Timo Schweizer
Die Rolle des auditorischen Kortex in der Sprachverarbeitung
ISBN: 978-3-8428-3057-8
Herstellung: Diplomica® Verlag GmbH, Hamburg, 2012
Zugl. Universität Stuttgart, Stuttgart, Deutschland, Diplomarbeit, 2010
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© Diplomica Verlag GmbH
http://www.diplomica.de, Hamburg 2012
Inhaltsverzeichnis
1
Einleitung
7
2
Grundlagen des Hörens
9
2.1
Schall als Quelle des Hörvorgangs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9
2.2
Der Hörbereich des Menschen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10
2.3
Der Hörprozess . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11
2.3.1
Das Außenohr . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11
2.3.2
Das Mittelohr . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11
2.3.3
Das Innenohr: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12
2.3.3.1
Aufbau des Innenohrs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12
2.3.3.2
Der Transduktionsprozess: Einleitung . . . . . . . . . . .
14
2.3.3.3
Der Transduktionsprozess: Erregung der äußeren Haarzellen 15
2.3.3.4
Der Transduktionsprozess: Erregung der inneren Haarzellen 15
2.4
Zusammenfassung des Kapitels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15
3
Der auditorische Kortex
17
3.1
Von der Hörbahn zum auditorischen Kortex . . . . . . . . . . . . . . . . .
17
3.2
Die primäre Hörrinde im auditorischen Kortex . . . . . . . . . . . . . . . .
17
3.3
Die sekundäre Hörrinde im auditorischen Kortex . . . . . . . . . . . . . .
20
4
Schäden am auditorischen Kortex: Die Wernicke-Aphasie
23
4.1
Charakteristika der Wernicke-Aphasie
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
23
4.2
Formen der Wernicke-Aphasie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
24
4.2.1
Semantische Paraphrasien in der Wernicke-Aphasie . . . . . . . . .
26
4.2.2
Paragrammatismus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
27
4.3
Modelle zur Wernicke-Aphasie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
29
4.3.1
Wernickes Aphasiemodell (1874) . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
29
4.3.2
Pick's Aphasiemodell (1931) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
29
4.3.3
Weitere Aphasiemodelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
30
5
Sprachverarbeitung im Gehirn: Das Dual-Stream Modell (Hickok u. Poeppel,
2007)
31
5.1
Definitionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
34
5.2
Parallele Verarbeitung, bilaterale Lokalisierung . . . . . . . . . . . . . . .
35
5.3
Unterschiedliche Prozesse erfordern Informationen aus unterschiedlichen Zeits-
kalen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
37
5.4
Der auditorische Kortex innerhalb des Dual-Stream Modells: Phonologische
Verarbeitung und der STS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
39
5.5
Der auditorische Kortex innerhalb des Dual-Stream Modells: Lexikalische,
semantische und grammatikalische Verbindungen . . . . . . . . . . . . . .
41
6
Der auditorische Kortex als Sprachregulator nach (Houde u. a., 2002)
43
6.1
Wechselwirkung zwischen Sprachwahrnehmung und Sprechweise . . . . . .
43
4
Inhaltsverzeichnis
6.2
Experiment I: Unterdrückte Reaktionen im auditorischen Kortex bei der
"speaking condition" . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
45
6.3
Experiment II: Tonexperimente widerlegen die "nonspecific attenuation"
Hypothese als alleinige Quelle der Abschwächungsreaktionen . . . . . . . .
50
6.4
Experiment III bestätigt die auditorisch abgewandelte "reafference hypo-
thesis" von (Hein u. Held, 1962)
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
53
6.5
Houde et.al,2002 im Vergleich zu anderen Studien . . . . . . . . . . . . . .
55
6.6
Gründe für die Unterdrückung der Reaktionen im auditorischen Kortex bei
der eigenen Sprachproduktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
57
6.6.1
Auditorische Wahrnehmung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
57
6.6.2
Kontrolle der Sprachmotorik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
58
7
Zusammenfassung und Ausblick
61
Abbildungsverzeichnis
2.1
Klang, Ton und Geräusch, (Klinke u. Silbernagl, 1996) . . . . . . . . . . .
10
2.2
Der Hörbereich des Menschen, (Klinke u. Silbernagl, 1996) . . . . . . . . .
11
2.3
Der Aufbau des Corti-Organs, Quelle: (Huppelsberg u. Walter, 2005) . . .
13
2.4
Wanderwelle in der Kochlea, Quelle: http
: //www.uak.medizin.uni -
tuebingen.de/depii/groups/elke_archiviert/lectures/audisys.pdf . . . .
14
3.1
Schematischer Aufbau der Hörbahn, Quelle: http
: //www.uak.medizin.uni-
tuebingen.de/depii/groups/elke_archiviert/lectures/audisys.pdf . . . .
18
3.2
Der primäre auditorische Kortex, Quelle: http
: //www.uak.medizin.uni -
tuebingen.de/depii/groups/elke_archiviert/lectures/audisys.pdf . . . .
19
3.3
Der sekundäre auditorische Kortex, Quelle: http
: //www.uak.medizin.uni-
tuebingen.de/depii/groups/elke_archiviert/lectures/audisys.pdf . . . .
21
4.1
Paragrammatismus , Quelle: (Huber u. a., 1975) . . . . . . . . . . . . . . .
28
5.1
Das Dual-Stream Modell , Quelle: (Hickok u. Poeppel, 2007) . . . . . . . .
32
5.2
Übersicht MNI Tabelle, Quelle: (Hickok u. Poeppel, 2007) . . . . . . . . .
36
5.3
Parallele Pfade vom akkustischen Signal bis zur lexikal-phonologischen Re-
präsentation , Quelle: (Hickok u. Poeppel, 2007) . . . . . . . . . . . . . . .
38
5.4
Lexikalisch-phonologische Netzwerke , Quelle: (Hickok u. Poeppel, 2007) .
40
6.1
Apparat Versuch I, Quelle: (Houde u. a., 2002) . . . . . . . . . . . . . . . .
45
6.2
Aufbau I, Quelle: (Houde u. a., 2002) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
46
6.3
RMS Reaktionen Versuch I, Quelle: (Houde u. a., 2002) . . . . . . . . . . .
47
6.4
RMS Reaktionen Versuch II, Quelle: (Houde u. a., 2002) . . . . . . . . . .
48
6.5
RMS Reaktionen Versuch II mit zusätzlicher Markierung, Quelle: (Houde
u. a., 2002) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
49
6.6
Aufbau Versuch II, Quelle: (Houde u. a., 2002) . . . . . . . . . . . . . . . .
51
6.7
RMS Reaktionen Versuch II, Quelle: (Houde u. a., 2002) . . . . . . . . . .
52
6.8
Aufbau Versuch III, Quelle: (Houde u. a., 2002) . . . . . . . . . . . . . . .
54
6.9
RMS Reaktionen Versuch III, Quelle: (Houde u. a., 2002) . . . . . . . . . .
55
1 Einleitung
Die Fähigkeit, über Sprache miteinander zu kommunizieren, hat die Forschung schon im-
mer beschäftigt. Wissenschaftler aller Epochen, von der Antike bis zur Neuzeit, versuch-
ten zu erforschen, was genau es dem Menschen ermöglicht, Sprache zu produzieren und zu
verstehen.
Eine frühe und heute eher archaisch anmutende Erklärung, gibt das Edwin Smith Papy-
rus, ein medizinischer Text, der 3500 v. Chr. verfasst wurde. Darin wird erläutert, dass der
Verlust von Sprache dem Atem eines Gottes zuzuschreiben ist und man sich des Problems
nur entledigen könne, indem man ein Loch in den Schädel des Patienten bohre und den
Geist herausließe.
Auch wenn dies heute unglaublich klingt, zeigt es doch, dass schon damals die Wissenschaft
eine direkte Verbindung zwischen Sprache und Gehirn sah. Im dritten Jahrhundert v. Chr.
unternahm Galen, ein Doktor der Gladiatoren betreute, erste Studien an Gehirnläsionen.
Guainerio machte im 15. Jahrhundert Hohlräume, sogenannte Ventrikel, für unter- schiedli-
che Sprachstörungen verantwortlich. Gessner sah im späten 18. Jahrhundert Verbindungs-
probleme zwischen verschiedenen Gehirnarealen als Grund für Sprachstörungen an. Dies
wurde später durch die Entdeckung der Leitungsaphasie, einer Verbindungststörung zwei-
er, für die Sprachverarbeitung wichtiger Areale, bestätigt.
Ende des 19. Jahrhunderts führte Gall das Konzept des Lokalismus ein, welches besagt,
dass das Gehirn modular aufgebaut ist und spezifische Funktionen in spezifischen Arealen
lokalisiert sind. Paul Broca und Carl Wernicke machten diese Auffasung populär, nach-
dem sie mit der Entdeckung des Broca-Zentrums (motorisches Sprachzentrum) und des
Wernicke-Zentrums (sensorisches Sprachzentrum) zwei für die Sprachverarbeitung wichti-
ge Areale identifiziert hatten.
Neben der historischen Seite der Sprachforschung drängt sich die Frage auf, welche weiteren
Gebiete innerhalb dieses Prozesses involviert sind und welchen Teil der auditorische Kortex
in dieser Prozesskette einnimmt. Der im Titel verwendete Begriff der Sprachverarbeitung,
bezeichnet sowohl den perzeptiven als auch den produktiven Aspekt dieser Prozessketten.
Gerade in der Perzeption von Sprache beginnt der eigentlich Vorgang schon vor der Inter-
pretation in den kortikalen Strukturen im Gehirn.
Den Hörnerv, als Bindeglied zwischen dem Gehirn und dem Gehörapparat gilt es zu er-
wähnen, als auch die sogenannten Kernstrukturen, die als Verteilerstationen für den Schall
fungieren. Strukturen für Schallortung und Schalllokalisation, sowie komplexere Verarbei-
tungsschritte wie die Mustererkennung, sind alles Stufen und Gebiete, die vor der eigent-
lichen Spracherkennung im auditorischen Kortex durchlaufen werden.
Der auditorische Kortex selbst, ist für die Erkennung und somit der Bedeutungszuweisung
zuständig. Besonders der sekundäre auditorische Kortex, welcher zu typischen Sympto-
8
Einleitung
men der Wernicke-Aphasie führt, wie beispielsweise semantische Paraphrasien, verbindet
die Äußerungen mit der Bedeutung. Auch das Dual-Stream Modell, ein Sprachmodell aus
dem Jahre 2007, welches einen Teil dieser Arbeit bildet, weist dem auditorischen Kortex
eine Rolle in der Verarbeitung von phonologischen und semantischen Prozessen zu.
Zielsetzung:
Die vorliegende Arbeit versucht die Funktion des auditorischen Kortex innerhalb des
menschlichen Sprachprozesses zu beschreiben. Dabei wird der Weg des Schalls von dessen
Ursprung bis zu den verarbeitenden Arealen des Gehirns nachgezeichnet.
Verarbeitungsschritte innerhalb des Hörorgans werden ebenso erklärt, wie die Anatomie
und die Funktionsweise. Neben der Lokalisierung der auditorischen Gebiete, wird vor allem
auf die Funktionsweise dieser eingegangen. Seit der Entdeckung der Zugehörigkeit dieser
Areale zum Sprachverarbeitungsprozess durch Carl Wernicke (Wernicke, 1874a), welcher
die auditorischen Gebiete in der sprachdominanten Hemisphäre beschrieb, wurde jenen
eine Rolle in der Spracherkennung zugesprochen.
Durch Auswertung, der durch Schädigung dieser Gebiete enstehende Sprachstörungen,
welche als sensorische Aphasie oder Wernicke-Aphasie bezeichnet werden, soll die Stel-
lung dieser Areale untersucht werden. Desweiteren wird in anschließenden Kapiteln die
Funktion dieser Gebiete in aktuellen Sprachmodellen dargestellt und mit den bisherigen
Meinungen, vor allem den Erkenntnissen der Wernicke Aphasie, verglichen.
Abschließend werden die Reaktionen des auditorischen Kortex auf unterschiedliche Sprach-
stimuli dargestellt. Als Grundlage dient hier die Studie von Houde et al. aus dem Jahre
2002, welche die Reaktionen der auditorischen Areale auf Sprachfeedback untersuchten.
2 Grundlagen des Hörens
Damit der auditorische Kortex Informationen verarbeiten kann, müssen verschiedene Be-
dingungen erfüllt sein. Zum einen muss eine Schallquelle Informationen bereitstellen, des
Weiteren ist ein Trägermedium notwendig, welches den Schall transportiert. Das Ohr
nimmt das ankommende Signal auf und wandelt es in ein neuronales Erregungspotential
um, welches im auditorischen Kortex weiterverarbeitet wird.
Dieses Kapitel geht zunächst auf die Eigenschaften des Schalls ein und beschreibt danach
den mechanischen Hörprozess ,welcher eine grundlegende Rolle für die Weiterverarbeitung
im auditorischen Kortex spielt.
2.1 Schall als Quelle des Hörvorgangs
Als Schall bezeichnet man allgemein einen Ton, Klang oder ein Geräusch. Physikalisch
gesehen ist Schall eine Welle, die auf der Ausbreitung von kleinsten Druck und Dichte-
schwankungen in einem elastischen Medium beruht. Als Transportmedien kommen außer
Luft auch andere Gase, Flüssigkeiten oder Festkörper in Betracht, die, die Schallwellen
unterschiedlich gut weiterleiten. Sofern nicht anders angegeben, wird in dieser Arbeit von
Luft als Medium ausgegangen.
In Luft und unter Normalbedingungen (20
C) beträgt die Fortpflanzgeschwindigkeit der
Wellen, im Weiteren Schallgeschwindigkeit genannt, 343 m/s.
Weitere Parameter des Schalls sind der Schalldruck, welcher ebenso wie der Schalldruckpe-
gel, den Wechseldruck und somit die Lautstärke definieren. Beide unterscheidet lediglich
die Skala, die ihnen zugrunde liegt. Der Schalldruck wird in N/m
2
angegeben, was zu
unhandlichen Größen führen kann. Aus diesem Grund bevorzugt man die Einheit des
Schalldruckpegels, welche auf der logarithmischen Dezibelskala beruht.
Die Formel zur Berechnung des Schalldruckpegels lautet:
L
P egel
= 20
10
log
P
x
P
0
[dB]
P
x
= Schalldruck
1
P
0
= Bezugsschalldruck
2
Durch den logarithmischen Charakter der Dezibelskala, führt eine Verdopplung des Schall-
drucks P
x
, zu einer Erhöhung des Schalldruckpegels L um 6dB. Eine Verzehnfachung des
Schalldrucks P
x
führt zu einer Erhöhung des Schalldruckpegels L um 20dB.
Eine weitere Größe ist die Schallfrequenz. Diese bezeichnet die Anzahl der Schallwellen-
schwingungen pro Sekunde. Die Frequenz trägt als Maßeinheit [Hz] und korreliert mit der
Tonhöhe.
3
Durch die Qualität der Frequenz kann man zudem unterscheiden ob es sich um
1
P
x
=
F
A
2
Der Bezugschalldruck ist nach DIN 45630 als
p
0
= 2 10
-5
N/m
2
definiert.
3
Die Einheit Hz, wurde nach dem deutschen Physiker Heinrich Rudolf Hertz (1857-1894) benannt
10
Grundlagen des Hörens
einen Ton, einen Klang oder ein Geräusch handelt wie es beispielhaft auf der Abbildung
2.1 dargestellt.
Abbildung 2.1: Schallwellendarstellung von Ton , Klang und Geräusch: Töne und Klänge
haben eine periodische Struktur, bei einem Geräusch ist keine Periode zu
erkennen. Ein Klang besitzt zur Grundwelle noch zusätzliche Oberwellen.
Quelle: (Klinke u. Silbernagl, 1996, S.570)
2.2 Der Hörbereich des Menschen
Sehr leise als auch sehr tiefe oder hohe Töne, sind für den Menschen nicht wahrnehmbar.
Nur Frequenzen und Lautstärkenwerte die in einem bestimmten Bereich liegen, können
vom menschlichen Ohr erfasst werden. Dieser Bereich wird als Hörbereich bezeichnet.
Der Hörbereich des Menschen erstreckt sich von der Hörschwelle, die bei 0 dB lokalisiert
ist und einem Schalldruck von
2x10
-5
N/m
2
entspricht, bis zur Schmerzschwelle, die bei
130dB liegt, welches der Lautstürke eines startenden Düsentriebwerkes entspricht. Neben
der Lautstärke eines Signals spielt auch die Frequenz für das menschliche Ohr eine ent-
scheidende Rolle. Der Frequenzbereich reicht von 20 Hz bis 20 Khz. Töne, Geräusche,
oder Klänge, die entweder darunter liegen, im sogenannten Infraschallbereich, oder ober-
halb von 20 Khz im Ultraschallbereich, können nicht wahrgenommen werden.
Der Bereich von 20 Hz bis 20 kHz, ist jedoch eher als theoretisches Maximum anzusehen,
da selbst bei Jugendlichen der obere Wert zwischen 16 bis 20 Khz liegen kann und sich
diese obere Grenze durch den natürlichen Alterungsprozess kontinuierlich nach unten ab-
senkt, was ein erschwertes Hören von hohen Frequenzen zur Folge hat.
Desweiteren bevorzugt das Hörorgan mit 2 bis 5 kHz einen viel engeren Bereich als theo-
retisch möglich wäre. Alle Frequenzen ausserhalb dieses Frequenzbandes benütigen einen
höheren Schalldruck, um als gleich laut wahrgenommen zu werden. Lautstärke an sich
ist mehr, als der bloße Schalldruck. Für die subjektive Komponente, die diesem Begriff
innewohnt, wurde die Einheit phon eingeführt. Diese gibt nicht nur den absoluten Wert
des Schalldrucks an, sondern bedient sich eines Bezugssystems. Als Bezugspunkt dient ein
beliebiges Tonsignal mit einer Frequenz von 1000 Hz. Somit sind der Schalldruckpegel und
der Lautstärkepegel nur bei 1 Khz äquivalent.
2.3 Der Hörprozess
11
Abbildung 2.2: Der Hörbereich des Menschen. Bei 1 kHz entspricht der Schalldruckpegel dem
Lautstärkepegel Quelle: (Klinke u. Silbernagl, 1996, S.571)
2.3 Der Hörprozess
Nachdem der Schall die Ohrmuschel und den Gehörgang passiert hat, wird er über das
Trommelfell und die Gehörknöchelchen weitergeleitet an die mit Lymphflüssigkeit gefüllten
Gebiete. Im letzten Schritt wird das mechanische Signal in elektrische Impulse umgewan-
delt und über den VIII. Hirnnerv zum primären auditorischen Kortex im Gehirn weiter-
geleitet. Diese Prozesskette läuft in drei verschiedenen Arealen ab: Außenohr, Mittelohr
und Innenohr.
2.3.1 Das Außenohr
Das Auüenohr besteht aus der Ohrmuschel, dem äußeren Gehörgang und dem Trommelfell.
Die Ohrmuschel hat die Funktion eines Trichters. Sie fängt den Schall auf und leitet ihn
über den 4 bis 5 Zentimeter langen äußeren Gehörgang an das Trommelfell weiter. Das
Trommelfell besteht aus einer etwa 0.1 mm dicken Membran; sie verschließt den äußeren
Gehörgang gegen die Paukenhöhle und bildet die Grenze zum Mittelohr.
2.3.2 Das Mittelohr
Das Mittelohr besteht aus der sogenannten Paukenhöhle, die der Weiterleitung und Ver-
stärkung des Schalls dient. Die luftgefüllte Paukenhöhle beinhaltet die Gehörknöchelchen,
die sind ein Verbund aus drei gelenkig miteinander verbundenen Teilen, dem Hammer, dem
Amboss und dem Steigbügel. Der Hammer, welcher direkt am Trommelfell angewachsen
ist, nimmt die Trommelfellschwingung auf und leitet diese, mit Hilfe von Amboss und
Steigbügel über eine kleine Öffnung, dem ovalen Fenster, an eine lymphähnliche Flüssig-
keit im Innenohr weiter, die sogenannte Perilymphe.
Die Weiterleitung des Schalls an die Perilymphe kann über die Luft oder über die Kno-
chen erfolgen. Da die Perilymphe des Innenohrs einen höheren Widerstand (Impendanz)
als die Luft besitzt, muss eine Impendanzanpassung erreicht werden. Diese erfolgt über
12
Grundlagen des Hörens
eine Schalldruckverstäkung, welche durch das Zusammenspiel aus Trommelfell und den
Gehörknöchelchen erreicht wird.
Zwei Werte sind für die Berechnung der Schalldruckverstärkung maßgeblich: Das Größen-
verhältnis zwischen Trommelfell und ovalem Fenster (17:1) sowie die Hebelwirkung der
Gehörknöchelchen (Faktor 1,3). Das Produkt aus dem Größenverhätnis und dem Faktor
der Hebelwirkung ergibt einen Verstäkungsfaktor von 22,1 was eine Steigerung des Trom-
melfelldrucks um das zweiundzwanzigfache bedeutet.
Anders als die Luftleitung bedient sich die Knochenleitung der Schwingungen des Schä-
delknochens. Diese Art der Weiterleitung ist sehr verlustbehaftet, da viel Schallenergie
bei der Anregung des Schädelknochens verloren geht. Aufgrund dieser Tatsache sind die
Töne bei der Knochenleitung signifikant leiser als bei der Luftleitung. Deshalb spielt die
Knochenleitung bei der Sprachwahrnehmung auch nur eine untergeordnete Rolle.
2.3.3 Das Innenohr:
2.3.3.1 Aufbau des Innenohrs
Nachdem der Schall im Außenohr aufgefangen und im Mittelohr verstärkt wurde, erreicht
er das Innenohr. Das Innenohr beinhaltet mit dem Vestibularapparat für den Gleich-
gewichtssinn und der Kochlea gleich zwei für den Menschen wichtige Sinnesorgane. Die
Kochlea, eine schneckenförmige Struktur , enthält drei Kanäle, die Vorhoftreppe (Scala
vestibuli), die Paukentreppe (Scala tympani) und den Schneckengang (Scala media). Die
Kanäle, allesamt mit lymphähnlicher Flüssigkeit gefüllt, werden durch Membranen be-
grenzt.
Die Reissner-Membran trennt den Schneckengang von der Vorhoftreppe. Die Basilarmbran,
in der das für die Signalverarbeitung wichtige Corti-Organ (vgl. Abbildung 2.3) liegt, be-
grenzt den Schneckengang bis hin zum spitzen Ende der Kochlea, dem Helikotrema, an
dem der Schneckengang in die Pauketreppe übergeht.
Die lymphähnlichen Flüssigkeiten in den Kanälen unterscheiden sich. Die den Schnecken-
gang umgebenende Vorhof- und Paukentreppe sind mit Perilymphe gefüllt. Diese Flüssig-
keit ist Na+-reich und K+-arm. Der Schneckengang selbst ist hingegen mit der K+-reichen
Endolymphe gefüllt welche von den Zellen an der Wand des Schneckengangkanals gebildet
wird.
Zusätzlich zu den mit Flüssigkeit gefüllten Kanülen, gehüren die Sinneszellen, im Weiteren
Haarzellen genannt, zu den auditorisch relevanten Strukturen des Innenohres.
Diese Zellen, die in innere und äußere Haarzellen unterschieden werden, gehören zu den
sekundären Rezeptorzellen, da sie einen Reiz aufnehmen, jedoch, augrund des Fehlens von
Dendriten, diesen nicht auf direktem Wege abgeben können. Der Reiz wird viel mehr über
eine nachgeschaltete Nervenzelle weitergeleitet, deren Dendriten mit der Synapse der Re-
zeptorzelle verbunden sind.
Zusätzlich zu den mit Flüssigkeit gefüllten Kanülen, gehören die Sinneszellen, im Weiteren
Haarzellen genannt, zu den auditorisch relevanten Strukturen des Innenohres. Diese Zel-
len, die in innere und äußere Haarzellen unterschieden werden, gehören zu den sekundären
Rezeptorzellen, da sie einen Reiz aufnehmen, jedoch, aufgrund des Fehlens von Dendriten,
diesen nicht auf direktem Wege abgeben künnen. Der Reiz wird vielmehr über eine nach-
2.3 Der Hörprozess
13
geschaltete Nervenzelle weitergeleitet, deren Dendriten mit der Synapse der Rezeptorzelle
verbunden sind.
Die Haarzellen sind reihenweise angeordnet und zwar in den äußeren Zellen dreireihig und
in den inneren einreihig. Überdeckt werden die Haarzellen mit einer Membran, der Tek-
torialmembran. Diese hat eine direkte Verbindung zu den Zilien, den Zellfortsätzen der
inneren Haarzellen. Die Zilien unterscheiden sich in ihrer Größe, wonach kürzere Zilien
über Proteinfäden (Tip Links) an längere Fortsätze angebunden sind, was sich bei einer
Auslenkung der Zillien in einer Verstärkung oder Abschwächung der Zugwirkung auf die
Proteinfäden auswirkt.
Abbildung 2.3: Aufbau des Corti-Organs (nach Silbernagl / Despopoulos) Quelle: (Huppelsberg
u. Walter, 2005, S.358, 2.korrigierte Auflage)
14
Grundlagen des Hörens
2.3.3.2 Der Transduktionsprozess: Einleitung
Die Umwandlung des Schalls in elektrische Signale verläuft in mehreren Schritten. Am
Anfang die Prozesskette steht der Steigbügel des Mittelohres, im Folgenden Stapes ge-
nannt. Durch die Anregung des Stapes und die damit verbundene Ein - und Auswärts-
bewegung der Fußplatte, werden die Schallwellen auf die Flüssigkeiten und Membranen
der Kochlea übertragen. Die damit einhergehende Druckwelle verursacht Deformationen
in den mit Flüssigkeit gefüllten Kanälen und löst eine wellenförmige Bewegung entlang
der Membran aus - die sogenannte Wanderwelle.
Die Wanderwelle beschreibt eine Oszillation der Amplitude, der Auslenkung des Signals.
Grundlage für diese Oszillationen ist die Basilarmembran. Ihre Steifigkeit nimmt in Rich-
tung des Helikotremas ab und beeinflusst dadurch direkt das Schwingungsverhalten der
Welle. Hohe Frequenzen erreichen ihr Amplitudenmaximum in der Nähe des Stapes, tiefere
Frequenzen nahe des Helikotremas. Der Ort des Amplitudenmaximums hängt somit von
der Frequenz ab.
Abbildung 2.4: Wanderwelle in der Kochlea
Sichtbar sind die Basilarmembran und das zugehürige Frequenzband was die
tonotopischen Eigenschaften darstellten soll.
Quelle: http
: //www.uak.medizin.uni -
tuebingen.de/depii/groups/elke_archiviert/lectures/audisys.pdf , (Tübingen,
abgerufen am: 28.11.2010 , 18:20 Uhr)
2.4 Zusammenfassung des Kapitels
15
2.3.3.3 Der Transduktionsprozess: Erregung der äußeren Haarzellen
Durch die Oszillationen der Welle unterliegen Basilar - und Tektorialmembran einer Auf -
bzw. Abwärtsbewegung. Eine Aufwärtsbewegung dehnt die Tips Links aus, was zum Öff-
nen von Ionenkanälen, den Transduktionskanälen, führt. Das Membranpotential der äuße-
ren Haarzellen hat eine negative Ruheladung in Höhe von -70 mV. Der Endolymphraum
hat aufgrund der unterschiedlichen Zusammensetzung seiner lymphähnlichen Flüssigkei-
ten, ein positives Potential in Höhe von +80 mV. Durch diese unterschiedlichen Ladungen
entsteht eine Potentialdifferenz von 150 mV. Werden nun durch eine Aufwärtsbewegung
der Basilarmembran die Ionenkanäle geöffnet, strömen positiv geladene Kaliumionen in die
Haarzelle. Dadurch verringert sich die negative Ladung in der Zelle, sie wird depolarisiert.
Diese Änderung der Ladungsverhältnisse wird Rezeptorpotential genannt. Werden die
Kanäle wieder geschlossen, geht das Ladungsniveau auf den Wert des ursprüngliche Mem-
branpotentials zurück, die Zelle wird repolarisiert. Dies geschieht durch spannungsabhän-
gige Kaliumkanäle, die sich öffnen um das Kalium in die kaliumarmen Extrazellulärräume
des Corti-Organs eindringen zu lassen.
Die äußeren Haarzellen haben zwei wichtige Funktionen. Zum einen wird der mechanische
Schallreiz in elektrische Potentiale umgewandelt. Zum anderen verstärken sie den Schall-
reiz, da die oszillierende Membranspannung zu aktiven Längenänderungen innerhalb der
Haarzellen führt. Durch diese aktive Verkleinerung oder Vergrößerung der Haarzellen kann
zusützliche Schallenergie erzeugt werden, die zu einer Vestärkung der Wanderwelle führt.
Diese wird im Amplitudenmaximum überhöht, was die Frequenzselektivität verbessert.
2.3.3.4 Der Transduktionsprozess: Erregung der inneren Haarzellen
Durch die verstärkte Schwingungsenergie der Wanderwelle, werden die Fortsätze der inne-
ren Haarzellen abgebogen und die Proteinfüden, die Tip-Links gedehnt bzw. kontrahiert.
Das Öffnen und Schließen der Ionenkanäle , einschließlich des Hereinströmens von Kalium-
kationen, entspricht exakt dem Vorgang der äußeren Haarzellen. Auch hier depolarisiert
die Haarzelle, jedoch führt dies nicht wie bei den äußeren Haarzellen, zu einer aktiven Lün-
genünderung und Amplitudenanhebung, sondern zum Einströmen von Calciumkationen.
Diese Calciumkationen bedingen eine Ausschüttung des Botenstoffes Glutamat am basa-
len, dem zellinneren zugeneigtem Pol der Zelle. Ein Botenstoff ist wichtig, da Rezeptorzel-
len, wie die Haarzellen, nicht selbst Aktionspotentiale generieren können , sondern mit dem
ersten afferenten Neuron, das die Aktionspotentiale weiterleitet, eine Synapse teilen. Der
Botenstoff überwindet den Abstand zwischen den Nervenenden und der Synapse, den so-
genannten synaptischen Spalt, und eine elektrische Erregung ein Aktionspotential ensteht.
2.4 Zusammenfassung des Kapitels
Zusammenfassend kann festgestellt werden, dass am Hörprozess alle drei Teile des Ohres
beteiligt sind. Das Aussenohr sammelt den Schall ein und leitet ihn weiter. Das Mittelohr
verstärkt den Schall durch die gelenkig miteinander verbundenen Gehörknöchelchen. Das
Innenohr wandelt daraufhin den mechanischen Schallreiz in einem dreistufigen Prozess in
ein elektrischs Signal um, indem zunächst die Basilarmembran ein Wanderwelle erzeugt.
Im Maximum der Amplitude der Welle werden dann die äußeren Haarzellen erregt. Diese
16
Grundlagen des Hörens
verstärken mit aktiver Längenänderung die Amplitude der Wanderwelle, die dann im letz-
ten Schritt die inneren Haarzellen erregt, welche durch Auschüttung eines Botenstoffes,
den Umwandlungsprozess durch Initiierung eines Aktionspotentials abschließen.
3 Der auditorische Kortex
3.1 Von der Hörbahn zum auditorischen Kortex
Um das Gehirn zu erreichen, muss der Schall die Hörbahn passieren. Der Aufbau der Hör-
bahn mit den daran beteiligten anatomischen Einheiten ist in Abbildung 3.1 dargestellt.
Die Hörbahn beginnt in der Kochlea an den Sinneszellen des Innenohres, im sogenannten
Ganglion spirale, in dem die ersten von fünf am Hörprozess beteiligten Nervenbahnen lie-
gen.Diese bipolaren, also mit zwei Fortsätzen versehenen Zellen, reichen bis zu einer aus
Nervenzellkörpern (Nuclei cochlearis) bestehende ersten Verschaltungsstation im erweiter-
ten Rückenmark, dem als Medulla oblongata bekannten Teil des Stammhirns.
An diesem ersten Knotenpunkt verzweigen sich die Nervenbahnen . Eine geringere An-
zahl der Nervenfasern zieht nach oben , der größere Teil bildet den Trapezkörper (Corpus
trapezoideum), welcher unmittelbar unterhalb der Brücke (Pons) des Stammhirns lokali-
siert ist und aus sich kreuzenden Nervenfasern gebildet wird. Innerhalb des Trapezkörpers
befinden sich sogenannte Kerne, in denen ein Teil der ankommenden Nervenfasern ver-
schaltet wird. Als bedeutender Kernkomplex ist hier der Olivenkern (Nuclei olivares) zu
nennen, dessen oberer Teil (Nuclei olivares superior) bedeutend für das Richtungshören ist.
Auf der gegenüberliegenden Seite schließen sich die Nervenfasern zur sogenannten seit-
lichen Schleifenbahn zusammen, der Lemniscus lateralis. Als Schaltzentrale fungiert hier
der Nuclei lemnisci lateralis. Ein Teil der verschalteten Fasern kreuzt wieder zur seitlichen
Schleifenbahn zurück, der Lemniscus lateralis und zieht dann zusammen mit den noch nicht
verschalteten Nervenfasern zur Vierhügelplatte um im unteren Hügelkomplex dem Colli-
culli inferiores, zu münden.Von dort kreuzen die Nervenfasern erneut in zwei Richtungen.
Ein Teil zieht zum unteren Hügel der Gegenseite, der andere über den unteren Bindearm
(Brachium colliculi inferioris) zum Corpus geniculatum mediale der Thalamusregion, ein
weiteres Kerngebiet. Im Thalamus werden die Nervenfasern ein letztes Mal verschaltet,
ehe sie als Hörstrahlung in der primären Hörrinde ankommen, welche zusammen mit der
sekundären Hörrinde den auditorischen Kortex bildet.
3.2 Die primäre Hörrinde im auditorischen Kortex
Nachdem der Schallreiz die Hörbahn passiert hat, erreicht er den als primäre Hörrinde
bezeichneten Teil des auditorischen Kortex. Zum besseren Verständnis des Aufbaus und
der Funktion der Hörrinde werden an dieser Stelle kurz einige grundlegende Begriffe aus
der Gehirnanatomie erklärt.
Das Gehirn, oder genauer die Oberfläche des Gehirns, der sogenannte Kortex, besteht aus
unterschiedlichen Teilen, die ihn Lappen unterteilt sind. Je nach Lokalisation unterschei-
det man Frontal/Stirnlappen, Schläfen/Temporallappen, Scheitel/Parietallappen und den
Hinterhaupts/Okzipitallappen.
Ende der Leseprobe aus 73 Seiten
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Details
- Arbeit zitieren
- , 2010, Die Rolle des auditorischen Kortex in der Sprachverarbeitung, Hamburg, Bedey Media GmbH, https://www.diplom.de/document/228877
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