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Mehr InfosDiplomarbeit, 2003, 73 Seiten
Diplomarbeit
Freie Universität Berlin (Biologie, Systematische Botanik und Pflanzengeographie)
1,0
II. Verzeichnis der Abbildungen und Tabellen
III. Zusammenfassung
III.I. Zusammenfassung
III.II. Summary
III.III. Resumen
1. Einleitung
2. Untersuchungsgebiet
2.1 Geographische Lage
2.2. Klima
2.3. Flora und Vegetation
3. Methoden
3.1. Datenaufnahme
3.2. Datenauswertung
4. Ergebnisse
4.1. Klassifikation der Aufnahmen
4.2. Charakteristische Merkmale
4.3. Struktur der Wälder im Untersuchungsgebiet
4.3.1. Dreischichtige Waldstrukturtypen
4.3.2. Zweischichtige Waldstrukturtypen
4.4. Höhenkorrelationen
5. Diskussion
5.1. Das Klassifikationssystem
5.1.1. Unterschiede zu Paulsch (2002)
5.1.2. Verbesserungsvorschläge
5.2. Die Waldstrukturtypen
5.3. Charakteristische Merkmale
5.4. Gestörte und ungestörte Vegetation
5.5. Geographische Lage der Waldstrukturtypen
5.6. Merkmalsveränderungen im Höhengradient
6. Literatur
7. Danksagung
8. Erklärung
9. Anhang
Abb. 1: Arbeitsgebiet des Projektes Analyses of virgin and distubed tropical montane forest systems und der vorliegenden Arbeit
Abb. 2: Klimadiagramm Zamora
Abb. 3: Dendrogram der 43 dreischichtigen Plots mit Angabe der Clusternummern
Abb. 4: Dendrogram der 11 zweischichtigen Plots mit Angabe der Clusternummern
Abb. 5: Verteilung der charakteristischen Merkmale der dreischichtigen Waldstrukturtypen in Merkmalsgruppen
Abb. 6: Verteilung der charakteristischen Merkmale der zweischichtigen Waldstrukturtypen in Merkmalsgruppen
Abb. 7: Verteilung der verschiedenen Waldstrukturtypen im Nationalpark Podocarpus, Bombuscara-Eingang
Abb. 8: Verteilung der verschiedenen Waldstrukturtypen auf dem Gelände der Finca Copalinga
Abb. 9: Profilzeichnung in B35: Wald an Lichtungen mit megaphyllem Unterwuchs (Cluster 1)
Abb. 10: Profilzeichnung in B22: makrophyller Wald mit dichtiem Unterwuchs (Cluster2)
Abb. 11: Profilzeichnung in B42: Wald mit großen emergenten mit stark ausgebildeter Krone (Cluster 3)
Abb. 12: Profilzeichnung in B8: Wald mit dichtem Canopystratum mit vielen Epiphyten (Cluster 5)
Abb. 13: Profilzeichnung in B1: Wald mit Lichtungen durch Holzeinschlag (Cluster 6)
Abb. 14: Profilzeichnung in B19: Regenerationsstadium mit stark gestörtem höchsten Stratum (Cluster 7)
Abb. 15: Profilzeichnung in B41: buschiger Gratwald (Cluster 9)
Abb. 16: Profilzeichnung in B47: Palmengratwald (Cluster 10)
Abb. 17: Bestandshöhe der Aufnahmeflächen gegen die Höhe über dem Meeresspiegel
Abb. 18: Blattgrößen der obersten Baumschichten gegen die Höhe über dem Meeresspiegel
Abb. 19: Bäume der obersten Baumschicht mit Kletterern gegen Höhe über dem Meeresspiegel
Abb. 20: Bedeckung der Bäume der obersten Baumschicht mit vaskulären Epiphyten gegen Höhe über dem Meeresspiegel
Abb. 21: Merkmalsausprägung der Merkmale Krustenflechten, foliose Flechten und Bartflechten am Stamm oder auf Ästen gegen die Höhe über dem Meeresspiegel
Tab. 1: Metrische Merkmalsklassen und Merkmalsausprägungen
Tab. 2: Ordinalskalierte Merkmale
Tab. 3: Merkmalsausprägungen der ordinalskalierten Merkmale
Tab. 4: Basisinformationen der Plots
Tab. 5: Verteilung der Plots auf die 10 Cluster
Tab. 6: Signifikant über- und unterrepräsentierte Charaktermerkmale der 7 dreischichtigen Strukturtypen
Tab. 7: Signifikant über- und unterrepräsentierte Charaktermerkmale der 3 zweischichtigen Strukturtypen
Tab. 8: Kurze Beschreibung der dreischichtigen Waldstrukturtypen
Tab. 9: Kurze Beschreibung der zweischichtigen Waldstrukturtypen
Tab. 10: Merkmale und deren Ausprägung der Struktur und Physiognomie, die zur Abgrenzung der hauptsächlichen Bergwaldformationen dienen (Whitmore 1993)
Im Rahmen des DFG-Projektes „Ökosystemare Kenngrößen gestörter und ungestörter tropischer Bergregenwälder Südecuadors“ wurde am Lehrstuhl Biogeographie der Universität Bayreuth ein Klassifikationssystem für gestörte und ungestörte Bergregenwälder basierend auf der Vegetationsstruktur entwickelt (Paulsch 2002). Dieses System ist bisher erfolgreich auf dem Gelände der Forschungsstation Estación Científica San Francisco (ECSF), Provinz Zamora-Chinchipe, Ecuador, auf einer Meereshöhe von 1820-2660 m eingesetzt worden.
In dieser Folgestudie wurden Vegetationsuntersuchungen im Podocarpus-Nationalpark und auf der angrenzenden Finca Copalinga am Río Bombuscara, Provinz Zamora-Chinchipe, auf einer Meereshöhe von 990-1580 m durchgeführt.
Auf 55 Plots á 400 m2 wurden pro Stratum die von Paulsch (2002) als unterscheidungsrelevant erkannten 104 Strukturmerkmale nach gleicher Methode quantitativ erfasst. Mittels multivariater Clusteranalyse (WARD) wurden 10 Cluster unterschieden. Diese stellen 3 zweischichtige und 7 dreischichtige Waldstrukturtypen dar. Nach einer Überprüfung der Variabilität der Merkmale innerhalb der Cluster, konnten durch den für mehrfach auftretende Werte korrigierten U-Test nach MANN und WHITNEY signifikant unterschiedliche Merkmale bzw. Merkmalsausprägungen zwischen den einzelnen Clustern ermittelt werden. Die unterschiedlichen Waldstrukturtypen sind also anhand einiger weniger Merkmale voneinander unterscheidbar.
Folgende Waldstrukturtypen wurden unterschieden: Wald an Lichtungen mit megaphyllem Unterwuchs (Typ 1), makrophyller Wald mit dichtem Unterwuchs (2), Wald mit großen Emergenten mit stark ausgebildeter Krone (3), niedriger Gratwald mit semi-sklerophyllen Blättern (4), Wald mit dichtem Canopystratum mit vielen Epiphyten (5), Wald mit Lichtungen durch Holzeinschlag (6), Regenerationsstadium mit stark gestörtem höchsten Stratum (7), Regenerationsstadium ohne Überständer (8), buschiger Gratwald (9) und Palmengratwald (10).
Aufgrund anthropogener Störungen der letzten 3 Jahrzehnte und durch rezente Störungen in diesem Gebiet wird angenommen, dass keiner dieser Strukturtypen als ungestört betrachtet werden kann. So werden die Strukturtypen 7 und 8 mit Pionierbäumen der Gattung Cecropia und einheitlich hohen Strata als Regenerationsstadien nach starker anthropogener Nutzung der Flächen in der Vergangenheit interpretiert. Die Plots des Strukturtyps 6 weisen rezente Störungen durch Baumfällungen auf. Strukturtyp 1 ist immer an Lichtungen zu finden. Dabei können diese Lichtungen natürlicher (Rutschungen) oder anthropogener (Wege) Natur sein. Der Strukturtyp 5 ist offensichtlich der am wenigsten beeinflusste Waldtyp, aber auch hier wurde im Unterwuchs die als Störungszeiger interpretierte Cyperacee Rhynchospora hieronymi gefunden. Auf den steilen Graten der Finca Copalinga fanden sich drei unterschiedliche Gratwälder. Die obere Baumschicht des Strukturtyps 10 wird aus Palmen gebildet. Dies wird als Anpassung an starke Winde verstanden. Die unterschiedlich hohen Strukturtypen 4 und 9 weisen Anpassungen an hohe Sonneneinstrahlungen und Trockenstress auf (semi-sklerophylle, mikro-mesophylle Blätter).
In Verbindung mit den Daten von Paulsch (2002) wurden allgemeine Aussagen (Whitmore 1993) über die Veränderung der Merkmale Bestandshöhe, Blattgröße, sowie Anzahl der Kletterer und vaskulärer wie nichtvaskulärer Epiphyten tropischer Regenwälder im Höhengradient überprüft. Mit Ausnahme der vaskulären Epiphyten konnten die Trends an den vorhandenen Daten nachvollzogen werden, jedoch nicht die damit verbundene Höhengliederung der Formationen.
Within the DFG-sponsored project analysis of virgin and disturbed tropical montane forest systems in Southern Ecuador, a system was developed at the chair of biogeography at the University of Bayreuth, which allows to classify disturbed and undisturbed forests according to their vegetation structure (Paulsch 2002). Up to now, this system has succesfully been employed on the grounds of the research station Estación Científica San Francisco (ECSF), Zamora-Chinchipe province, Ecuador, at an altitude of 1,820 to 2,660 meters above sea level (asl).
In this consecutive study, close examinations of the vegetation in Podocarpus national park and on the neighbouring Finca Copalinga at the Río Bombuscara, Zamora-Chinchipe province, were carried out at an altitude of 990 to 1,580 meters asl.
On 55 plots at 400 square meters each, the 104 structural characters Paulsch (2002) has defined as relevant for differentiation were registered quantitatively for each stratum. By means of multivariated cluster analysis (WARD) 10 different clusters could be distinguished. Among these 10 clusters were 3 structural forest types with two strata and 7 with three strata. After the variability of the characters within the clusters had been checked, significantly different characters could be identified in the individual clusters by means of the U-test as developed by Mann and Whitney. By using this test, the different structural forest types may be distinguished from each other with help of only a few structural characters.
The following structural forest types could be distinguished: forest on edges of clearings with a megaphyllic undergrowth stratum (type 1), macrophillic forest with dense undergrowth stratum (2), forest with emergents with a strongly developed crown (3), low ridge forest with semi-sclerophyllic leaves (4), forest with dense canopy stratum with many epiphytes (5), forest with clearings caused by woodcutting (6), regeneration phase with highly disturbed highest stratum (7), regeneration phase without emergents (8), shrubby ridge forest (9) and palm tree ridge forest.
Due to anthropogenic disturbances during the last thirty years and to recent disturbances in this area it is generally assumed that none of these structural forest types may be regarded as undisturbed. Thus, the structure types 7 and 8 with their pioneer trees of the genus Cecropia and their uniformly high strata have been interpreted as regeneration phases after heavy anthropogenic exploitation of these areas in the past. The plots of structure type 6 show recent disturbances, caused by woodcutting. Structure type 1 is only to be found on edges of clearings. These clearings can either result from natural (landslides) causes or be caused by anthropogenic (paths) processes. It appears that structure type 5 is the least disturbed forest type. Nevertheless, Cyperaceae Rhynchospora hieronymi, which has been interpreted as a disturbance marker, was found growing in the undergrowth. On the steep ridges of the Finca Copalinga three different types of ridge forests were to be found. The highest stratum of structure type 10 consists of palm trees, which is to be understood as an adaptation to the strong winds. Structure types 4 and 9, which grow at different heights, show adaptations to strong solar radiation and dryness (semi-sclerophyllic, micro-mesophyllic leaves).
In combination with the data collected by Paulsch (2002), the general assumptions that were made by Whitmore (1993) about the change of characteristic features of tropical rainforests (canopy height, leaf size as well as the number of climbers and both vascular and non-vascular epiphytes) were thoroughly revised. With the exception of the vascular epiphytes, all trends could be verified on the basis of the available data, but not the formation zonation that has been connected to them.
En el marco del projecto „parámetros ecosistemáticos de bosques lluviosos de montaña tropical no perturbados en el Sur del Ecuador” de la DFG (Asociación de Investigación Alemana) fue desarollado en la cátedra de biogeografia de la universidad de Bayreuth un sistema de clasificación para bosques perturbados y no perturbados, basado sobre las características estructurales de vegetación (Paulsch 2002). Hasta ahora este sistema a sido empleado con éxito sobre el terreno de la Estación Científica San Francisco (ECSF), en la provincia de Zamora-Chinchipe, Ecuador, en alturas entre 1820 y 2660 m s.n.m..
En este trabajo posterior se hicieron estudios de la vegetacion en el parque nacional Podocarpus y en la finca colindante Copalinga a las orillas del Río Bombuscara, en la provincia de Zamora-Chinchipe en alturas entre 990 y 1580 m s.n.m..
En 55 plots a 400 m2 fueron registradas cuantitativamente las segun Paulsch (2002) 104 características relevantes estructurales por estrato.
Mediante el analisis multivariable cluster (WARD) se diferenciaron 10 grupos. Estos grupos representan 3 bosques de 2 estratos y 7 bosques de 3 estratos en la estructura forestal. Despues del analisis estadistico sobre la variabilidad de las caracteristicas dentro de los grupos mediante la prueba de Mann y Whitney fue posible determinar diferencias entre las caracteristicas de los grupos y determinar caracteristicas indicadoras. Las diferentes estructuras de los bosques son pues, diferenciables con pocas caracteristicas.
Fueron diferenciados los siguientes tipos estructurales de bosque: bosque al borde de un claro con estrato inferior megafilo (tipo 1), bosque macrofilio con denso estrato inferior (2), bosque con grandes emergentes y copas fuertemente desarolladas (3), bosque de cresta poco alto con ojas semi-sclerofilias (4), bosque con denso caopyestrato y muchos epifitas (5), bosque con claros producidos por talación (6), bosque en estado de regeneración con estrato alto en muy mal estado (7), bosque en estado de regeneración sin emergentes (8), bosque de cresta dominado por arbustos (9), bosque de cresta dominado por palmeras (10).
A causa de las perturbaciones antropogénas de las ultimas tres décadas y perturbaciones recientes en este area, se supone que ninguno de estos tipos estructurales se puede caracterizar como no estorbado. Los tipos estructurales 7 y 8 con arboles pioneros del genero Cecropia y estratos altos homogenos se consideran como estados de regeneracion despues de una fuerte explotacion antropogéna en el pasado.
Los plots del tipo estructural 6 muestran perturbaciones recientes causadas por talacion. El tipo estructural 1 siempre se encuentra al borde de claros, estos pueden ser de origen natural (desprendimientos), o de origen antropogéno (caminos). El tipo estructural 5 es por lo visto el menos perturbado, aunque también aquí se encuentra la Cyperacee Rhynchospora hieronymi, que es interpretada como señal de perturbación.
En las crestas empinados de la finca Copalinga se encuentran tres tipos diferentes de bosques. La capa alta de arboles del tipo estructural 10 esta formada por palmeras. Esto se interpreta como adaptación a los fuertes vientos.
Los tipos estructurales 4 y 9 con diferentes alturas muestran adaptaciones a una fuerte radiación solar y a la sequia (ojas semi-sclerofilias, micro-mesofilias).
Junto con los datos de Paulsch (2002) fue posible revisar declaraciones sobre el cambio general (Whitmore 1993) de caracteristicas como altura de los arboles, tamaño de las ojas, cantidad de plantas trepadoras, cantidad de epifitas vasculares y no vasculares en bosques lluviosos de montaña respecto a la altitud.
Con excepcion de los epifitas vasculares fue posible mostrar con los datos una igualdad en la tendencia, aunque no en la estructuración de las formaciones por alturas.
In den Tropen ist die größte Artenvielfalt der Erde zu finden, die Diversität der tropischen Ökosysteme übersteigt die der gemäßigten Breiten bei Weitem. Nach Schätzungen leben 50% bis 90% aller Arten in tropischen Wäldern (König & Linsenmair 1996), wobei die wahre Anzahl der Arten auf der Erde bemerkenswerter Weise nicht einmal auf die Zehnerpotenz genau (Wilson 1992) bekannt ist. Um die Gefährdung dieser einzigartigen Diversität einschätzen zu können, muss man wissen, dass tropische Wälder nur 6% der Landoberfläche ausmachen (Wilson 1996), aber alljährlich etwa ein Prozent der tropischen Wälder vernichtet und mehr als ein weiteres Prozent beträchtlich geschädigt wird (Myers 1992). Als besonders artenreiche Wälder haben sich die Bergwälder der Neotropis erwiesen. Sie gelten als Hotspot der Biodiversität (Barthlott et al. 1996).
Mit 15901 dokumentierten höheren Pflanzenarten (Jørgensen et al. 1999) weist Ecuador eine enorm hohe Anzahl an Gefäßpflanzen auf (Deutschland: ca. 3240). Dabei ist der andine Bereich zwischen 1000-1500 m Meereshöhe mit 4303 bisher bekannten Arten bzw. 28,1% der heimischen Flora die artenreichste Zone in Ecuador (Jørgensen & León-Yánez 1999). Die Gefährdung der ecuadorianischen Bergwälder ist besonders dramatisch, da die ecuadorianischen Anden bereits 90% ihrer ursprünglichen Wälder verloren haben (Hamilton et al. 1995). Um die restlichen Wälder zu schützen, ist es daher von größter wissenschaftlicher Dringlichkeit, das Wissen zu erwerben, das überhaupt erst eine weise Naturschutz- und Entwicklungspolitik möglich macht (Terborgh 1993, Whitmore 1993, Wilson 1992). Die beschreibende Erfassung und Klassifizierung der Vegetation ist dabei ein zentraler Bestandteil (Paulsch 2002). Dies ist in Bergregenwäldern bisher in den sehr weiten Kategorien der Formationen geschehen (z.B.: Beard 1955, Ellenberg & Mueller-Dombois 1967a, Johns 1982, Sierra 1999, Whitmore 1993), aber gerade von Wissenschaftlern, die diese Klassifikation als Basis ihrer eigenen Arbeit benötigen, werden genauere Einteilungen gefordert. Erwin (1992) berichtet: „Wie ich bei meiner Arbeit in Peru immer wieder feststelle, sind Anzahl und Mannigfaltigkeit der Lebensräume bei weitem größer, als uns die botanischen Einteilungen bisher glauben ließen. Wir benötigen von den Botanikern dringend ein genaueres Bild von […] den kleinräumigen Lebensgemeinschaften“. Die bisherige Kategorisierung beruht oft auf Untersuchungen einiger Strukturmerkmale, welche sich im Höhengradient verändern (Übersichten z.B. in: Osborne 2000, Whitmore 1993). Dabei handelt es sich um Merkmale wie Bestandshöhe, Blattformen, -größen, Wurzeltypen, Lianen- und Epiphytenanzahl.
Eine regionalere Unterteilung der Vegetation ist sowohl mit floristischen als auch mit physiognomischen Klassifikationssystemen möglich (Beard 1973). Vergleichende Untersuchungen in den Tropen haben gezeigt, dass floristische und strukturelle Klassifikationssysteme zu vergleichbaren Einteilungen der Vegetation führen (Le Brocque & Buckney 1997, Paulsch & Czimczik 2001, Webb et al. 1970, Werger & Sprangers 1982). Strukturelle Ansätze sind aber wesentlich einfacher durchzuführen, da floristische Ansätze, tropische Vegetation zu beschreiben, aufgrund der extremen Artendiversität, taxonomischen, logistischen, zeitlichen und finanziellen Problemen sehr aufwendig sind (Bussmann 2001).
Der vorliegenden Arbeit liegt das von Paulsch (2002) im Rahmen des DFG-Projektes „Ökosystemare Kenngrößen gestörter und ungestörter tropischer Bergregenwälder Südecuadors“ entwickelte, strukturelle Klassifikationssystem für gestörte und ungestörte Bergregenwälder zugrunde. Dieses basiert zum Teil auf Klassifikationssystemen von Orshan (1986), Parsons (1975), Richards et al. (1940) und Werger & Sprangers (1982). Unter Struktur wurde dabei die horizontale und vertikale Anordnung von Vegetation (Barkmann 1979) verstanden. Dieses System ist bisher erfolgreich auf dem Gelände der Forschungsstation Estación Científica San Francisco (ECSF), Provinz Zamorra-Chinchipe, Ecuador, auf einer Meereshöhe von 1820-2660 m eingesetzt worden. Dabei sind 12 Waldstrukturtypen unterschieden worden, die sich sowohl auf anthropogene Schädigung, als auch auf unterschiedliche abiotische Faktoren zurückführen lassen. Die Waldstrukturtypen können in anerkannte Schemata der Höhengliederung der Andenvegetation eingegliedert werden und diese weiter verfeinern (Paulsch 2002).
In dieser Arbeit wurde erstmals das strukturelle Klassifikationssystem nach Paulsch (2002) mit dem als unterscheidungsrelevanten, verkürzten Merkmalskatalog in dem der ECSF benachbartem Nationalpark Bombuscara eingesetzt. Die Aufnahmeflächen liegen in 990 m bis 1580 m über dem Meeresspiegel und bilden so eine Verlängerung des Höhengradienten der Aufnahmen von Paulsch (2002). Außerdem bietet dieses Gebiet durch höheren Besiedlungsdruck die Möglichkeit, unterschiedlich stark gestörte Waldtypen zu identifizieren (Raven 1993).
Ziel der vorliegenden Arbeit ist es, folgende Fragen zu klären:
1. Erweist sich das Klassifikationssystem nach Paulsch (2002) auch im Nationalpark Podocarpus am Bombuscara-Eingang als praktikable und schnelle Lösung, um verschiedene Waldstrukturtypen zu beschreiben und zu klassifizieren?
2. Lassen sich die Waldstrukturtypen durch wenige Merkmale charakterisieren?
3. Ist es mithilfe dieses Systems möglich, gestörte von ungestörter Waldvegetation zu unterscheiden?
4. Können mit der vorliegenden Arbeit zusammen mit den Ergebnissen von Paulsch (2002) allgemeine Aussagen über die Veränderung ausgesuchter Strukturmerkmale tropischer Regenwälder im Höhengradienten (Whitmore 1993) bestätigt werden?
Ecuador liegt im nordwestlichen Teil Südamerikas. Es ist mit einem Staatsgebiet von 283.000 km2 (Neill 1999a) eines der kleinsten Länder Südamerikas. Wie der Name schon vermuten lässt, verläuft der Äquator durch Ecuador, welches sich von 1°30´N bis 5°S erstreckt. Das Land wird im Norden von Kolumbien, im Osten und Süden von Peru und im Westen vom Pazifischen Ozean begrenzt. Kontinental-Ecuador wird traditionell in drei Landschaftsregionen unterteilt: die pazifische Küste (Costa), das andine Hochland (Sierra) und das obere Amazonasbecken (Oriente). Die Sierra wird im Osten und im Westen durch zwei von Nord nach Süd verlaufende Bergketten begrenzt: Die westliche Cordillera Occidental und die östliche Cordillera Oriental (Real).
Das Untersuchungsgebiet (Abb. 1) liegt im unteren Abschnitt der östlichen Abdachung der Cordillera Oriental (Real) am Osthang des Ausläufers Cordillera Tres Torres (I.G.M. & NIMA 2000).
Politisch betrachtet befinden sich die Aufnahmeflächen in der Provinz Zamora-Chinchipe, nahe der Provinzhauptstadt Zamora. Im Nationalpark Podocarpus liegen 34 der insgesamt 55 Aufnahmeflächen im Bereich des Río Bombuscara-Eingangs (04°06`31``S, 78°57`49´´W), weitere 21 Plots befinden sich auf dem Gelände der angrenzenden Finca Copalinga (04°05`44´´S, 78°57`45´´W). Damit liegt der Arbeitsbereich im erweiterten Untersuchungsgebiet des Projektes „Analyses of virgin and disturbed tropical montane forest systems“ (Beck & Müller-Hohenstein 2001) (Abb. 1). Das Relief ist durch viele kleine Bäche in steile Schluchten (Quebradas) mit Hangneigungen von oft mehr als 45° zerteilt. Der Vorfluter des Río Bombuscara ist der Río Zamora, welcher in das Amazonas-System entwässert.
Die Cordillera Occidental besteht weitestgehend aus kreidezeitlichen marinen Sedimenten und Vulkaniten, die Cordillera Oriental hingegen aus metamorphen Gesteinen (Phyllite, Glimmerschiefer, Gneise und Gneisgranite) des Altpaläozoikums und Präkambriums sowie Plutoniten (Sauer 1971). Das Ausgangsgestein im Untersuchungsgebiet stellen kristalline Schiefer mit nord-südlichem Streichen und östlichem Fallen dar. In direkter Nähe finden sich nördlich und westlich der Untersuchungsflächen Granitblöcke zwischen dem metamorphen Schiefer (Sauer 1971). Der Boden wurde von Schrumpf et al. (2001) als tiefgründiger, stark verwitterter Palehumult mit hohem Ton, aber geringem organischem Anteil, angesprochen.
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abb. 1: Arbeitsgebiet des Projektes Analyses of virgin and distubed tropical montane forest systems und der vorliegenden Arbeit (Beck & Müller-Hohenstein 2001, verändert)
Durch die Lage des Landes direkt am Äquator variiert die Tageslänge im Jahresverlauf kaum und liegt bei durchschnittlich 12 Stunden Sonnenlicht. Der gleich bleibenden Tageslänge ist es auch zu verdanken, dass so gut wie keine Jahreszeiten im Sinne höherer Breiten zu beobachten sind, dafür aber ein ausgeprägtes Tageszeitenklima. Die täglichen Temperaturschwankungen sind also wesentlich höher als die Schwankungen der monatlichen Durchschnittstemperatur. Die Schwankung zwischen der minimalen (20°C) und der maximalen Monatsdurchschnittstemperatur (23°C) liegt bei 3°Celsius (Neill & Jørgensen 1999). Für die tageszeitlichen Schwankungen im Untersuchungsgebiet liegen keine Daten vor. Das Klimadiagramm von Zamora (Abb. 2) zeigt deutlich ein perhumides Klima ohne Jahreszeiten mit Niederschlagsmaxima im Mai/Juni und Dezember. Die Niederschlagsmenge schwankt maximal von 116 mm bis 227 mm pro Monat. Diese mögliche Unterscheidung in feuchte und weniger feuchte Monate wird durch die regelmäßige Verschiebung der Innertropischen Konvergenzzone (ITC) verursacht (Bendix & Lauer 1992).
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abb. 2: Klimadiagramm Zamora (kältestes Monatsmittel (T-), wärmstes Monatsmittel (T+), trockenstes Monatsmittel (P-), feuchtestes Monatsmittel (P+) und Jahresniederschlagsmenge (Py)) (Neill & Jørgensen 1999)
Der Podocarpus-Nationalpark stellt den größten zusammenhängenden Waldbestand im südlichen Ecuador dar (Madsen & Øllgaard 1994).
Pflanzengeographisch betrachtet, liegt das Untersuchungsgebiet an der nördlichen Grenze der schmalen Amotape-Huancabamba Zone (Weigend 2002). Diese liegt zwischen der nordandinen und der zentralandinen Zone und zeichnet sich durch extrem hohe Endemismenraten und eine geringe wissenschaftliche Bearbeitung aus (Weigend 2002).
Die Vegetationsgliederung im Standardwerk über die ecuadorianische Flora und Vegetation, dem Catalogue of the Vascular Plants of Ecuador (Jørgensen & León-Yánez 1999), basiert in Ermangelung besserer Systeme auf dem einfachen Schema (Neill 1999b) von Harling (1979). In diesem wird die Vegetation Ecuadors in 16 Haupttypen unterteilt. Neill (1999b) formuliert den Bedarf nach genaueren Systemen, welche auch Unterschiede auf regionaler Ebene erkennen können.
Nach Harlings (1979) Klassifikation der ecuadorianischen Vegetation liegt sowohl an den östlichen wie auch an den westlichen Andenabdachungen zwischen dem Tieflandregenwald und dem upper montane rain forest der lower montane rain forest in einer Höhe von 700 bis 2500 m. Grubb & Whitmore (1966) siedeln den lower montane rain forest in den Anden auf einer Höhe von 1200-1500 m bis 1800-2400 m an. Beard (1955) beschreibt diese Formation als einen bis zu 30 m hohen, zweischichtigen Wald. Von Grubb et al. (1963) werden mesophylle Blattgröße, skiophytische Kletterer (kleine Kletterer (Richards 1952)) und vasculäre Epiphyten als gute Erkennungsmerkmale für diese Waldformation ergänzt. Dieser Darstellung entspricht der laubholzreiche, montane Feuchttropenwald im weltweit anwendbaren Formationensystem von Ellenberg & Mueller-Dombois (1967a) und der UNESCO (1973).
Diese Einteilung ist allerdings nicht die kleinräumige Einteilung der Flora und Vegetation, die von Erwin (1992) als Ausgangsbasis für weitergehende Forschung gefordert wird.
Diese Lücke kann das strukturelle Klassifikationsverfahren der Vegetation schließen, welches in Südecuador in den Bergregenwäldern der Estación Científica San Francisco von Paulsch (2002) entwickelt wurde. Mithilfe von Strukturparametern konnten hier kleinräumig Vegetationseinheiten unterschieden werden, die mit sehr viel aufwendigeren floristischen Analysen weitgehend übereinstimmen (Paulsch & Czimcik 2001).
Die Datenerhebung im Feld wurde von Oktober bis November 2001 mithilfe des von Paulsch (2002) entwickelten Klassifikationssystems durchgeführt, um eine größt mögliche Vergleichbarkeit der gewonnen Daten mit seinen Daten zu erzielen. Dieses Klassifikationssystem wurde in Südecuador auf dem Gelände der Estación Científica San Francisco (ECSF) (Abb. 1) entwickelt und basiert zu Teilen auf den Systemen von Orshan (1986), Parsons (1975), Richards et al. (1940) und Werger & Sprangers (1982).
Es wurden nur Pflanzen mit einem Brusthöhendurchmesser[1] von mindestens 2 cm und 50 cm Höhe berücksichtigt. Auf jedem der 20m x 20m großen Plots wurden pro Stratum die von Paulsch (2002) als unterscheidungsrelevanten 104 Strukturmerkmale des reduzierten Klassifikationssystems erhoben. Die höchsten Baumkronen wurden als erstes Stratum ausgewiesen (B1, Canopystratum). Ein zweites Stratum (B2) wurde dann bestimmt, wenn Baumkronen mit einer Deckung von über 10% 1/3 bis 2/3 der Canopyhöhe erreichten. Ein drittes Stratum (B2) wurde ausgewiesen, wenn Baumkronen unter 1/3 der Canopyhöhe eine Deckung von über 10% erreichten (Paulsch 2002).
Die 104 Strukturmerkmale, die separat für jedes Stratum im Plot aufgenommen wurden, können in zwei Merkmalsgruppen eingeteilt werden: metrische Merkmale und ordinalskalierte Merkmale.
Die metrischen Merkmale, oder Bestandsparameter (Benz 1999), bestehen aus sechs Merkmalsklassen (Tab. 1).
Tab. 1: Metrische Merkmalsklassen und Merkmalsausprägungen
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Im Fall eines Einzelbaums pro Stratum wurde der Abstand zwischen den Stämmen mit 0 angegeben.
Die Gruppe der ordinalskalierten Daten enthält 98 Merkmale in 26 Merkmalsklassen (Tab. 2).
Tab. 2: Ordinalskalierte Merkmale (Paulsch 2002)
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Wie bei Paulsch (2002) folgt die Skalierung dieser Merkmale Webb et al. (1970) und ist in 4 Kategorien unterteilt (Tab. 3 ).
Tab. 3: Merkmalsausprägungen der ordinalskalierten Merkmale
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Sowohl für die metrischen, als auch für die ordinalskalierten Merkmale wurden die Werte als Mittelwerte des Stratums eines Plots geschätzt. Daraus ergibt sich, dass für die metrischen Merkmalsklassen nur eine Ausprägung pro Stratum möglich ist (wenn die durchschnittliche Stratumhöhe 15-20 m beträgt, kann sie nicht gleichzeitig 20-25 m betragen). Dies trifft auf die ordinalskalierten Merkmale nicht zu. Hier ist es möglich, dass z.B. das Merkmal einige vaskuläre Epiphyten die Kategorie 3 bekommt (bei mehr als 2/3 der Bäume des Stratums bedecken vaskuläre Epiphyten weniger als 10% der Stamm- und Astoberfläche) und das Merkmal viele vaskuläre Epiphyten die Kategorie 1 erhält (Bei weniger als 1/3 der Bäume bedecken vaskuläre Epiphyten mehr als 10% der Stamm- und Astoberfläche). Eine 2 statt der 1 für das Merkmal viele vaskuläre Epiphyten wäre jedoch nicht möglich, da so mehr als 100% der Baumindividuen von Epiphyten bedeckt wären (mehr als 1/3 und mehr als 2/3). Dies gilt natürlich nur für Merkmale, die sich logisch gegeneinander ausschließen (so ist es hingegen durchaus möglich, dass z.B. die Merkmale epiphytische Bromelien auf diagonalen Ästen und epiphytische Bromelien auf toten Ästen in einem Stratum beide eine 3 erhalten, wenn mehr als 2/3 der Bromelien sowohl auf diagonalen, als auch auf toten Ästen sitzen).
Trotz ausführlicher Absprachen vor und während der Feldarbeit, kam es in 3 Fällen zu abweichenden Auslegungen der Merkmale im Vergleich zu Paulsch (2002). In der Arbeit von Paulsch (2002) bezieht sich das Merkmal epiphytische Bromelien auf organischem Bodenmaterial auf Bodenbromelien die Wurzeln der Bäume aufsitzen, welche auf oder dicht unter der Bodenoberfläche verlaufen. In dieser Arbeit wurden unter diesem Merkmal Bromelien verstanden, die Ästen oder Stämmen aufsitzen und organisches Material akkumulieren. Des Weiteren geben die Merkmale kronenvernetzende Lianen sowie kronenvernetzender Bambus in der Arbeit von Paulsch (2002) an, wie viele Baumkronen durch Lianen bzw. Bambus vernetzt werden. In der vorliegenden Arbeit geben diese Merkmale jedoch an, wie viele der Lianen in den Kronen diese auch vernetzen.
Außerdem wurden zwei Änderungen im Merkmalskatalog vollzogen: Da es im gesamten Untersuchungsgebiet dieser Arbeit kein Bambus gab, jedoch eine auf sehr ähnliche Art und Weise die Kronen vernetzende Cyperaceae (Rhynchospora hieronymi), wurden die zwei Bambus-Merkmale entsprechend geändert. Der in dieser Arbeit verwendete Aufnahmebogen ist in Anhang A dargestellt.
Die Untersuchungsflächen wurden so im Gelände ausgewählt, dass ein Teil der Plots an den Hängen auf beiden Seiten des Río Bombuscara liegt (B1-B3, B5-B20, B29), ein Teil an den Hängen der einmündenden Quebradas (B22-B28, B30-B38, B49-B51, B53) und ein weiterer Teil der Plots auf Graten (B39-B48, B52, B54, B55) mit maximal 50 Höhenmetern zwischen den Plots. Außerdem wurden auch zwei Aufnahmeflächen auf der Flussterrasse der Quebrada El Leon (B4, B21) platziert. Aus Gründen der Zugänglichkeit und Sicherheit während der Bearbeitung liegen die Plots alle relativ nahe an einem Weg oder Trampelpfad des Nationalparks, bzw. der Finca Copalinga. Es wurde allgemein darauf geachtet, dass die Plotgröße bei 20m x 20m liegt. In wenigen Fällen musste davon abgewichen werden, entweder weil die Flussterrasse nicht die entsprechende Größe hatte (B4, B21), oder weil eine größere Fläche nicht zugänglich gewesen wäre (B9, B13, B33). An den 4 Ecken der Plots wurden beschriftete, farbige Plastikwimpel an Baumstämmen als Markierung angebracht.
Die Plots sind durchgehend von 1-55 nummeriert und mit einem „B“ für „Bombuscara“ versehen, damit sie nicht mit der Plotnummerierung der anderen Arbeitsgruppen auf der ECSF verwechselt werden können. In Tabelle 4 sind die Plots zwei Gebieten zugeordnet: „Bombuscara“ steht für Plots, die im Nationalpark Podocarpus am Bombuscara-Eingang liegen (Abb. 7), wobei hierunter auch das Gebiet zwischen Parkplatz und der eigentlichen Parkgrenze, der Quebrada El Leon, verstanden wird. In dieser Pufferzone des Nationalparks liegen die Aufnahmeflächen B1-B3, B6, B7, B14, B21 und B22. Die Bezeichnung „Copalinga“ steht für auf dem Gelände der Finca Copalinga installierte Plots (Abb. 8).
Tab. 4: Basisinformationen der Plots mit Datum der Aufnahme, Gebietszuordnung in Nationalpark (Bombuscara) oder Finca Copalinga, Plotgröße, Meereshöhe, Exposition, Neigung und Anzahl der aufgenommenen Strata
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Zusätzlich zu der Datenaufnahme wurden zahlreiche Profildiagramme (Osborne 2000) möglichst aller unterschiedlichen Strukturtypen gezeichnet (4.3.).
Die statistische Auswertung der Daten soll die Zusammenfassung ähnlicher Plots zu Gruppen liefern. Diese Gruppen sollen dann durch gemeinsame Merkmale ihrer Mitglieder als Waldstrukturtypen beschreibbar und auch voneinander unterscheidbar sein. Diese Zusammenfassung ähnlicher Plots zu Gruppen (Clustern) wurde entsprechend Paulsch (2002) mithilfe der multivariaten hierarchischen Clusteranalyse erzielt.
Wie von Backhaus et al. (2000) vorgeschlagen und auch von Paulsch (2002) durchgeführt, wurde die erste Clusteranalyse nach der single-linkage-Methode (Synonym: nearest neighbour) produziert, um Ausreißerplots zu identifizieren. Diese Ausreißer müssen vor der Hauptanalyse aus dem Datensatz entfernt werden. Für die Hauptanalyse wurde der Ward-Algorithmus benutzt. Als Distanzmaß fungierte in beiden Analysen die quadrierte Euklidische Distanz.
Nach der Gruppierung der Plots in Cluster durch die Hauptanalyse mussten folgende Punkte für die Interpretation der Daten berücksichtigt werden:
1.) Sind die Variablen (Merkmale) der verschiedenen Plots innerhalb eines Clusters homogen?
2.) Welche Merkmale sind für die Bildung der verschiedenen Cluster verantwortlich?
3.) In welcher Weise unterscheiden sich diese trennenden Variablen (sind sie über- oder unterrepräsentiert)?
Nur Variablen, die innerhalb eines Clusters eine niedrigere Varianz als im Gesamtdatensatz haben, können nach Backhaus et al. (2000) als homogen bezeichnet werden. Durch den Ausschluß inhomogener Merkmale in den folgenden Berechnungen wird vermieden, dass in nur sehr wenigen Aufnahmen auftretende Merkmale als Unterscheidungsmerkmale für die entsprechenden Cluster bestimmt werden. Als Homogenitätskriterium für Cluster wird von Backhaus et al. (2000) folgender F-Wert vorgeschlagen:
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
mit: V(J,G): Varianz der Variable J im Cluster G
V(J): Varianz der Variable J im ganzen Datensatz
Ist die Varianz des Merkmals J im Cluster G kleiner als die Varianz des Merkmals J über alle Aufnahmen, wird der F-Wert kleiner als 1. Somit kann das Merkmal J im Cluster G als homogen verteilt angesehen werden.
Der U-Test nach Mann & Whitney unterscheidet als nicht-parametrischer Test, ob sich die Mediane zweier unabhängiger Datensätze signifikant unterscheiden oder nicht (Köhler et al.1996). Mit diesem für mehrfach auftretende Werte korrigierten Test wurden die homogenen Variablen eines Clusters gegen die restlichen Plots getestet, um zu erkennen, welche Variablen zwischen den beiden Gruppen signifikant unterschiedlich sind.
Nach diesem Schritt sind homogene Variablen erkannt, welche die Cluster signifikant von den restlichen Plots unterscheiden. Mithilfe des t-Wertes (Backhaus et al. 2000) kann nun analysiert werden, warum der U-Test eine bestimmte Variable als signifikant unterschiedlich erkannt hat. Durch diesen t-Wert wird errechnet, ob die Variable in einem Cluster über- oder unterrepräsentiert ist:
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
mit: Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten: Mittelwert der Variable J im Cluster G
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten: Mittelwert der Variable J im ganzen Datensatz
S(J): Standardabweichung der Variable J im ganzen Datensatz
Je größer der t-Wert für die Variable J im Cluster G ist, desto überrepräsentierter ist sie, bzw. je kleiner der t-Wert ist, desto unterrepräsentierter ist die Variable. Mithilfe dieser drei Schritte sind die Charaktermerkmale der Waldstrukturtypen identifiziert, die sie signifikant von den anderen Strukturtypen unterscheiden, weil sie besonders häufig oder besonders selten sind.
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[1] Der Brusthöhendurchmesser wurde wie allgemein gebräuchlich in 1,35 m Höhe gemessen
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