ID 7756
Wöstmann, Ronny: Einfluss von Ausdauertraining und Tryptophangabe auf das
serotonerge Neurotransmittersystem, die körperliche Leistungsfähigkeit und die
psychische Befindlichkeit
Hamburg: Diplomica GmbH, 2004
Zugl.: Deutsche Sporthochschule Köln, Sporthochschule, Dissertation / Doktorarbeit,
2003
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Diplomica GmbH
http://www.diplom.de, Hamburg 2004
Printed in Germany
Abkürzungsverzeichnis
ACTH adrenokortikotropes Hormon
ALB Albumin
BCAA verzweigtkettigte Aminosäuren (Leucin, Isoleucin, Valin)
BFS Befindlichkeitsskala
BHS Blut-Hirn-Schranke
cAMP zyklisches Adenosinmonophosphat
CHO Kohlenhydrate
COMT Brenzkatechinmethyltransferase
DA Dopamin
DAG Diacylglycerid
FFA freie Fettsäuren
GTP Guanosintriphosphat
ILE Isoleucin
IP3 Inositoltriphosphat
KG Körpergewicht
La Laktat
LEU Leucin
LNAA große, neutrale Aminosäuren (BCAA, Phenylalanin, Tyrosin)
MAO Monoaminooxidase
n nach (Ausgangsuntersuchung) / Anzahl
n.a. nicht angegeben
n.b. nicht bestimmt
n.s. nicht signifikant
PHE Phenylalanin
POMS Affektivitäts-Test
PRL Prolaktin
RT Raumtemperatur
s. signifikant
Stroop Farbe-Wort Interferenz-Test
TRP Tryptophan
TYR Tyrosin
v vor (Eingangsuntersuchung)
VAL Valin
vs. versus
ZNS Zentralnervensystem
5-HIAA 5-Hydroxyindolessigsäure
5-HT Serotonin, 5-Hydroxytryptamin
5-HTP 5-Hydroxytryptophan
5-HT
2A
R 5-HT
2A
Rezeptor
5-HTT 5-HT Transporter
Inhaltsverzeichnis Seite:
1 Einleitung
1
2 Methodik
5
2.1 Untersuchungsgut
5
2.2 Untersuchungsgang
5
2.3 Apparaturbesprechung
und analytische Methoden
13
2.3.1 Fahrradergometer
13
2.3.2 Oxycon Alpha System
13
2.3.3 Pulsmessgerät
14
2.3.4 Laktatanalysator 5060
14
2.3.5 Hochdruckflüssigkeits-Chromatographie 14
2.3.6 Enzym-Immunoassay ES 300
15
2.3.7 Thrombozytenanalytik
15
2.4 Statistik
17
3 Untersuchungsergebnisse 18
3.1 Körperliche
Leistungsfähigkeit
18
3.2
Basales Aminosäurenprofil im Plasma
19
3.3 5-HT
2A
Rezeptoren und 5-HT Transporter am Thrombozyten
30
3.4
Prolaktinkonzentration im Plasma in Ruhe und nach Gabe von
Buspironhydrochlorid
34
3.5 Subjektive
Befindlichkeit
37
4 Diskussion 41
4.1
Einfluss des Aminosäurenstoffwechsels auf die Serotoninsynthese
in Ruhe und bei körperlicher Arbeit
41
4.2
Einfluss von Ausdauertraining und Tryptophangabe auf die Trans-
portmechanismen am L-Carrier für große neutrale Aminosäuren
45
4.3
Der Thrombozyt als Modell serotonerger Neuronen im Gehirn
47
4.3.1 Präsynaptische Serotonin Transporter
48
4.3.2 Postsynaptische Serotonin
2A
Rezeptoren
49
4.3.3 Einfluss von Ausdauertraining und Tryptophangabe auf Serotonin
Transporter und Serotonin
2A
Rezeptoren des Thrombozyten
51
4.4
Prolaktinkonzentration im Plasma als Indikator für Adaptationen
des serotonergen Neuotransmittersystems an Ausdauertraining
55
4.5
Zentrales aminerges Neurotransmittersystem und körperliche
Leistungsfähigkeit
61
4.6 Serotonerges
Neurotransmittersystem und Stimmungslage
63
4.7
Modellvorstellung zum Einfluss von moderatem bzw. exzessivem
Ausdauertraining auf das serotonerge System
68
5 Zusammenfassung 70
6 Literaturverzeichnis 76
7 Anhang 100
8 Lebenslauf 128
1
1 Einleitung
Die zeitlichen und funktionellen Beziehungen zwischen zentraler und peripherer,
metabolischer Regulation sind beim Menschen in der Regel schwer zu
differenzieren und müssen sich oft auf post mortem Untersuchungen beschrän-
ken, in denen jedoch die Dynamik des Stoffwechsels nicht mehr erfassbar ist. Die
Metabolitenaufnahme im Zentralnervensystem (ZNS) kann zur Zeit nur mit tech-
nisch aufwendigen, radioaktiven Methoden aufgeklärt werden. Die
Metabolisierung von Substraten im Gehirn ist jedoch nur bedingt nachvollziehbar,
da die Metaboliten nur teilweise quantitativ im peripheren Blut nachzuweisen sind
(STRÜDER 2001). Weiterhin sind die enzymatischen, metabolischen
Regulationen im ZNS weniger detailliert erforscht als in der Peripherie. Etwas
aussichtsreicher erscheint die Aufklärung der Funktionen einiger
Neurotransmitter, deren Ausgangssubstanzen in der Peripherie gebildet werden
und ihre Passage über die Blut-Hirn-Schranke (BHS) durch spezielle Carrier-
Systeme (OLDENDORF 1973) reguliert wird, deren kompetitive Funktion
weitgehend aufgeklärt ist (STRÜDER 2001). Von den zahlreichen
Neurotransmittern des ZNS, die durch ihre Neurotransmission komplexe
neuronale Prozesse regulieren, sind einige auch für die zentrale Motorik, Er-
müdung und Befindlichkeit sowie die Leistungsfähigkeit mitverantwortlich. Sie
interagieren häufig mit Neuropeptiden und Hormonen im Gehirn und beeinflussen
sowohl zentrale als auch periphere Regulationsmechanismen (WEICKER u.
STROBEL 1994, S. 266-274). Im Rahmen der vorliegenden Untersuchung sollen
speziell Regulation und Funktion des Neurotransmitters Serotonin (5-HT) weiterer
Verifizierung zugeführt werden.
Die aromatische Aminosäure Tryptophan (TRP) stellt die Vorstufe von 5-HT dar
(FERNSTROM 1983). Im Gehirn kann TRP nicht synthetisiert werden, sondern
muss über die Blut-Hirn-Schranke aus dem Plasma-Pool aufgenommen werden.
Der Transport der aromatischen und verzweigtkettigen Aminosäuren (BCAA)
erfolgt kompetitiv an dem Carrier für große neutrale Aminosäuren (LNAA). Die
Transportrate von Tryptophan über das gruppenspezifische Carrier-System wird
von dem peripheren Plasmaspiegel bestimmt. Veränderungen im Verhältnis
2
Veränderungen im Verhältnis zwischen den LNAA beeinflussen die
Konzentrationen dieser Substanzen im Gehirn (PARDRIDGE u. OLDENDORF
1975).
Für den Transport von Tryptophan ins Gehirn ist die freie, d.h. nicht an Albumin
gebundene Tryptophanfraktion von entscheidender Bedeutung. TRP kompetitiert
mit freien Fettsäuren (FFA) im Blut um Bindungsstellen des Albumins
(M
C
MENAMY 1965). Die Erhöhung der FFA führt daher zu einer Zunahme des
freien TRP. NEWSHOLME et al. (1987) stellten die Hypothese auf, dass die
während Ausdauerbelastungen im Plasma ansteigenden FFA zu einem Anstieg
der freien Tryptophanfraktion führen. Da gleichzeitig während langandauernder
Belastungen die zum freien TRP an der Blut-Hirn-Schranke kompetitiven BCAA
abnehmen, steigt für das freie TRP die Wahrscheinlichkeit, über einen Carrier ins
Gehirn transportiert zu werden (BLOMSTRAND et al. 1988). Aufgrund der
ungesättigten Tryptophanhydroxylase erfolgt nachfolgend die Umwandlung in 5-
HT (FERNSTROM 1983). Die mit 5-HT arbeitenden Neuronen befinden sich
vornehmlich in Hirnkernen entlang der Mittellinie des Hirnstamms (NICHOLLS et
al. 1995). Ihre Ausläufer sind so ausgedehnt, dass alle wesentlichen Hirnteile
hiervon erreicht und beeinflusst werden können. Die Freisetzung von 5-HT aus
präsynaptischen Vesikeln lässt 5-HT in den synaptischen Spalt diffundieren, um
sich dann mit spezifischen Rezeptoren an der postsynaptischen Membran zu
verbinden (NICHOLLS et al. 1995). Über 5-HT Transporter wird 5-HT durch die
präsynaptische Membran zurücktransportiert (RUDNICK u. CLARK 1993).
Ein Zusammenhang zwischen 5-HT und Ermüdung wurde in mehreren Unter-
suchungen beschrieben (HARTMANN 1977, PLATEN 2002
b
)). Nach
NEWSHOLME et al. (1987) könnte auch bei akuter Ausdauerbelastung die
erhöhte Aktivität des serotonergen Systems im Gehirn zentrale Ermüdung
induzieren. Chronische Veränderungen im serotonergen System sind
möglicherweise an der Genese von Übertrainingssymptomen beteiligt
(HOLLMANN 1993, KUIPERS u. KEIZER 1998, PLATEN 2002
a
). Nach
exzessivem Ausdauertraining wurden Symptome wie z.B. verringerte
Leistungsfähigkeit, chronische Müdigkeit, veränderte Stimmungslage,
Schlaflosigkeit und Appetitlosigkeit sowie Veränderungen im neuroendokrinen
3
System beschrieben (KUIPERS u. KEIZER 1988; LEHMANN et al. 1993
a
;
NOAKES 1986, PLATEN 2002
b
). Einige dieser Symptome sind auch
charakteristisch für Störungen im serotonergen System (YOUNG 1986). In einer
Studie von COSTILL et al. (1971) führte die Erhöhung des Trainingsumfanges zu
einem Anstieg der basalen Plasmakonzentration von FFA. Hieraus könnte somit
auch ein erhöhter basaler Quotient aus freiem TRP/BCAA im Plasma bzw.
erhöhte 5-HT Synthese im Gehirn resultieren (TANAKA et al. 1997).
Da sich die Synthese von 5-HT und die Aktivität des serotonergen Systems im
Gehirn nur schwer beim Menschen abprüfen lassen, bedient man sich indirekter
Indikatoren, um Rückschlüsse auf zentrale Veränderung zu ziehen. Die
Ausschüttung von Prolaktin (PRL) aus der Hypophyse wird u.a. durch die zentrale
serotonerge Aktivität via 5-HT
1A
Rezeptoren reguliert. Veränderungen in der
Plasmakonzentration von PRL können somit als periphere Marker für Akti-
vitätsänderungen im serotonergen System des Gehirns dienen (YATHAM u.
STEINER 1993). In einer Studie von JAKEMANN et al. (1994) zeigten aus-
dauertrainierte Sportler reduzierte Prolaktinsekretion nach Stimulation mit einem
partiellen 5-HT
1A
Agonisten. Dies deutet auf eine "down"-Regulation von zentralen
5-HT Rezeptoren als Adaptation an Ausdauertraining hin.
Thrombozyten können ebenfalls beim Menschen als peripheres Modell für zen-
trale Regulationsprozesse im serotonergen System herangezogen werden, da die
pharmakologischen Eigenschaften von 5-HT
2A
Rezeptoren und 5-HT Transporter
des Thrombozyten denen im Gehirn weitgehend entsprechen (DA PRADA et al.
1988; ELLIOTT u. KENT 1989; GEANEY et al. 1984; LESCH et al. 1993
a/b
;
MCBRIDE et al. 1983; PLETSCHER 1988). Eine akute "down"-Regulation von 5-
HT
2A
Rezeptoren des Thrombozyten bei 5stündigen Ausdauerbelastungen deutet
auf eine Erhöhung der serotonergen Aktivität hin (STRÜDER et al. 1998). In
Übereinstimmung mit diesen Befunden wiesen STRACHAN und MAUGHAN
(1998) an ausdauertrainierten Sportlern eine Erhöhung der 5-HT Transporter am
Thrombozyten nach.
Primäres Ziel der vorliegenden Arbeit war es, den Einfluss von moderatem bzw.
exzessivem Ausdauertraining auf das Aminosäurenprofil im Plasma, serotonerge
Rezeptoren und Transporter des Thrombozyten, Prolaktinsekretion nach
4
Stimulation durch einen partiellen 5-HT Agonisten, körperliche Leistungsfähigkeit
und psychische Befindlichkeit zu untersuchen. Einer Vergleichsgruppe wurde
darüber hinaus über einen Zeitraum von 3 Wochen Tryptophan oral appliziert. Mit
Ausnahme der Prolaktinspiegel im Stimulationstest wurden hierbei oben auf-
geführte Parameter erfasst. Diese Gruppe diente zur Abklärung, ob Ausdauer-
training mit den anzunehmenden wiederholten belastungsinduzierten Anstiegen
an freiem Tryptophan hinsichtlich der Veränderungen im serotonergen System ein
identisches Modell wie medikamentöse Tryptophangabe darstellt.
Folgende Fragestellungen standen im Mittelpunkt der Untersuchung:
· Welche Unterschiede bestehen zwischen Untrainierten und Ausdauersportlern
im basalen Amiosäurenprofil im Plasma sowie in den 5-HT
2A
Rezeptoren und
den 5-HT Transportern des Thrombozyten?
· Welche Modifikationen ergeben sich in den Plasmakonzentrationen von LNAA
und freiem TRP durch moderates Ausdauertraining, exzessive Erhöhung des
Trainingsumfanges bzw. Tryptophangabe?
· Welche Veränderungen ergeben sich an den 5-HT
2A
Rezeptoren und den 5-
HT Transportern des Thrombozyten durch Ausdauertraining bzw. Trypto-
phangabe?
· Welche Auswirkung hat Ausdauertraining auf die basale Prolaktinkonzentration
im Plasma sowie die Prolaktinsekretion nach pharmakologischer Stimulation
durch Buspironhydrochlorid?
· Welchen Einfluß haben Ausdauertraining und Tryptophangabe auf die kör-
perliche Leistungsfähigkeit und die subjektive Simmungslage?
5
2 Methodik
2.1 Untersuchungsgut
An der Untersuchung nahmen 25 Probanden teil. Bei 19 Probanden handelte es
sich um nicht spezifisch trainierte Sportstudenten. Sie wurden randomisiert den
Gruppen I (n=6), II (n=6) und III (n=7) zugewiesen. Zusätzlich wurden für die
Studie ausdauertrainierte Radsportler (IV; n=6) akquiriert. Die anthropometrischen
Daten aller Probanden und die aerobe Dauerleistungsfähigkeit, ermittelt anhand
der 4 mmol/l Laktatschwelle bei ansteigender Belastung auf dem
Fahrradergometer, können Tabelle 1 entnommen werden.
Die Anamnese vor Beginn der Studie ergab, dass kein Proband unter Einfluss von
Medikamenten stand bzw. Kontraindikationen für die im Rahmen der
Untersuchung verabreichten Medikamente vorlagen. Alle Probanden hatten schon
mehrfach an sportmedizinischen Versuchen teilgenommen. Sie waren mit der
Benutzung eines Fahrradergometers und dem Anlegen einer Verweilkanüle
vertraut. Vor Beginn der Untersuchung wurden die Probanden über Zweck, Ablauf
und Risiken der Untersuchung informiert. Ihr schriftliches Einverständnis lag vor.
Die Studie wurde von der Ethikkommission der Deutschen Sporthochschule
genehmigt.
2.2 Untersuchungsgang
Jeder Proband unterzog sich einer Eingangsuntersuchung, die je nach Grup-
penzugehörigkeit aus allen oder einigen der nachfolgend aufgeführten Unter-
suchungsabschnitten bestand (Tab. 2):
1. Spiroergometrie/Feldstufentest,
2. Ruheblutabnahme,
3. Prolaktin-Stimulationstest und
4. psychologische Evaluation.
6
Tab. 1: Anthropometrische Daten der Probanden sowie die während
ansteigender Fahrradergometrie erbrachte Leistung bei 4 mmol/l Blutlaktat (p4)
in der Eingangsuntersuchung (Gruppe I-IV, Mittelwerte ( x ) und
Standardabweichungen (
±)
)
Gruppe Nr.
Alter Gewicht
Größe
P4
[J] [kg] [cm] [W]
I 1 27 70 170 145
2 27 82 194 216
3 29 68 172 235
4 45 72 176 167
5 30 74 178 163
6 26 73 175 167
x
30,7 73,2 177,5 182
±
7,2 4,8 8,6 35
II 11 28 70 176 270
12 23 75 186 254
13 29 72 171 228
14 30 73 175 220
15 25 82 184 253
16 29 81 188 235
x
27,3 75,5 180,0 243
±
2,7 4,9 6,9 19
III 21 25 73 173 216
22 27 86 178 225
23 27 79 181 226
24 27 76 174 172
25 25 73 180 222
26 22 75 176 236
27 25 69 178 225
x
25,4 75,9 177,1 217
±
1,8 5,4 3,0 21
IV 31 26 72 185 298
32 26 80 180 282
33 23 67 183 237
34 21 80 182 295
35 26 61 171 303
36 24 69 178 253
x
24,3 71,5 179,8 278
±
2,1 7,5 5,0 27
7
Tab. 2:
Zuordnung der Interventionen und der Untersuchungsabschnitte/-param
eter zu den Untersuchungsgruppen (TRP = Tryptophan,
5-HTT = Serotonin Transporter, 5-HT
2A
R = Serotonin
2A
Rezeptoren)
Grupp
e
n
Intervention
Eingangs- und Ausgangsuntersuchung
Fahrrad-Spiro-
Lauf-Feldstufen
-
Aminosäuren-
5-HTT/
Stimulations-
psychologische
ergometrie
test
profil
5-HT
2A
R test
Evaluation
I
6
Plazebogabe
x
x
x
x
x
über
3
Wochen
II
6
1.5 mg TRP tgl.
x
x
x
x
über
3
Wochen
III
7
moderates
Aus-
x x x x
x
x
dauertraining
über
3
Wochen
IV
6
exz
es
si
ves
Aus
-
x
x
x
x
x
dauertraining
(n=3)
über
4
Wochen
8
ad 1:
Ein Fahrradergometer-Test mit stufenförmig ansteigender Belastungsintensität
wurde zur Erfassung der körperlichen Leistungsfähigkeit eingesetzt. Der Test
begann bei einer Intensität von 100 Watt. Die Intensität wurde jede Minute um 10
Watt gesteigert. Die Auswahl dieses Triangulärtests begründete sich in der
Notwendigkeit einer präzisen Erfassung von im kurzen Interventionszeitraum der
Studie potentiell kleinen Veränderungen in der maximalen Leistungsfähigkeit bei
Belastungen bis zur totalen Erschöpfung. Die Herzfrequenz wurde kontinuierlich
während der Belastung erfasst. Am Ende jeder zweiten Belastungsstufe wurde 20
µl arterialisiertes Kapillarblut mittels heparinisierter Glaskapillare aus dem mit
Finalgon
hyperämisierten Ohrläppchen zur Bestimmung von Laktat entnommen.
Unmittelbar nach Entnahme wurde das Blut zur Enteiweissung mit 200
µl 0.6
molarer Perchlorsäure in hierzu vorbereiteten Reagiergefäßen gemischt. Die
Proben wurden sofort kühl gelagert, danach 3 min bei 11000 U/min zentrifugiert
und anschließend analysiert. Anhand der Laktatwerte wurde die aerob-anaerobe
Schwelle bei 4 mmol/l berechnet (MADER et al. 1976). Die O
2
-Aufnahme wurde
kontinuierlich während der ansteigenden Belastung auf dem Fahrradergometer
mit dem Gerät Oxycon Alpha der Firma JAEGER (Würzburg) registriert.
Unmittelbar vor Beginn des Interventionszeitraumes wurde bei den Probanden
der Gruppe III zusätzlich die Laufgeschwindigkeit an der aerob-anaeroben
Schwelle bei 4 mmol/l Blutlaktat (MADER et al. 1976) erhoben. Der von HECK et
al. (1982) für das Laufband standardisierte Stufentest wurde als Feldtest auf einer
400-Meter-Rundbahn mit Tartanbelag durchgeführt. Es wurde eine Stufendauer
von 5 min und eine Stufenhöhe von 0.4 m/s gewählt. Die Pausendauer betrug
maximal eine Minute. Die Startgeschwindigkeit entsprach 2.4 m/s. Kontrolle und
Regelung der Laufgeschwindigkeit erfolgten mittels eines elektronisch
gesteuerten akustischen Signalgebers. Die Blutabnahme zur Laktatbestimmung
am Ende jeder Belastungsstufe entsprach dem Verfahren bei der
Fahrradergometrie.
9
ad 2:
Nach zwei belastungsfreien Tagen im Anschluss an die Spiroergometrie
erschienen die Probanden im nüchternen Zustand um 8:00 Uhr in den Unter-
suchungsräumen des Instituts für Kreislaufforschung und Sportmedizin der
Deutschen Sporthochschule. Es wurde eine Verweilkanüle in einer Cubitalvene
plaziert. Nach einer 30minütigen Ruhephase im Liegen erfolgten venöse
Blutentnahmen. Die Braunüle wurde bei Bedarf mit isotonischer Kochsalzlösung
gespült. Die Probenentnahme erfolgte bei jedem Probanden in eine vorgekühlte 5
ml Monovette mit EDTA-Zusatz zur späteren Bestimmung der Ami-
nosäurenkonzentration im Plasma sowie in vier 10 ml Monovetten mit EDTA-
Zusatz zur Isolation der Thrombozyten.
Unmittelbar nach der Blutabnahme wurden die 5 ml Monovetten 10 min gekühlt
und anschließend bei -4°C 10 min bei 3000 U/min zentrifugiert. Danach wurde
das EDTA-Plasma in Probengefäße pipettiert und bei -80°C bis zur Analyse
eingefroren bzw. zur Gewinnung von freiem TRP weiterverarbeitet. Die Gewin-
nung des freien TRP aus einer Plasmafraktion (1000
µl) wurde durch Ultrafiltra-
tion mittels Zentrifugation nach der Methode von BLOXAM et al. (1977) durch-
geführt. Es wurden nicht sterile einmal benutzbare Filterbehälter (Centrifree) der
Firma AMICON (Beverly, USA) verwendet. Die Filtration erfolgte durch eine
anisotrope, hydrophile Membran (YMT Membran). Anschließend wurde das
Probenmaterial ebenfalls bei -80°C eingefroren. Mögliche Fehlerquellen dieses
Verfahrens stellen Veränderungen des pH-Wertes (MADRAS et al. 1974) und
differierende Zeitdauer zwischen Abnahme und Filtration dar (CURZON 1979).
Zur Konstanzhaltung des pH-Wertes wurden daher die Filterbehälter unmittelbar
vor der Füllung mit dem EDTA-Plasma mit 5 % CO
2
in O
2
begast. Jede Probe
wurde identisch verarbeitet, so dass ein Vergleich zwischen den Werten möglich
war.
Zur Isolierung der Thrombozyten wurden von jedem Probanden die 4 Monovetten
mit Vollblut zunächst bei 200 g unter Raumtemperatur zentrifugiert. Das EDTA-
Plasma aus den 4 Monovetten eines jeden Probandes wurde anschließend
gepoolt und jeweils 6 ml in zwei Ultrazentrifugeneinsätze (Polyallomer Centrifuge
Tubes; BECKMAN, München) überführt. In der Ultrazentrifuge (Model L5
75;
10
fuge (Model L5
75; BECKMAN) erfolgte nun die Zentrifugation der Plasma-Proben
bei 9000 g für 15 min. Der flüssige Überstand wurde anschließend dekantiert und
verworfen. Die beiden gewonnenen Pellets wurden in den Probengefäßen
belassen und bis zur weiteren Aufbereitung bei -80°C eingefroren.
ad 3:
Im Anschluss an die Ruheabnahme (8:45 Uhr) erhielten die Probanden der
Gruppen I und III sowie 3 Probanden der Gruppe IV ein standardisiertes Früh-
stück (2 Glas Wasser, 1 Brötchen mit 25 g Kirschmarmelade). Um 9:15 Uhr
begann eine 60minütige Ruhephase, in der die Probanden entspannt in einem
Liegestuhl lagen. Anschließend wurde ein neuroendokriner Test der Funktions-
fähigkeit des serotonergen Systems nach der Methode von JAKEMAN et al.
(1994) durchgeführt. Der Test begann mit einer venösen Blutabnahme aus der
Verweilkanüle zur Bestimmung des Basalwertes. Anschließend wurden jedem
Probanden 60mg Buspironhydrochlorid (Bespar
10mg; BRISTOL-MYERS
SQUIBB, München) oral appliziert. Danach erfolgten über 150 min alle 30 min
venöse Blutabnahmen. Für alle Blutabnahmen des Stimulationstests wurden 5 ml
Monovetten mit EDTA-Zusatz eingesetzt. Das Vollblut wurde 10 min gekühlt und
anschließend bei -4°C 10 min bei 3000 U/min zentrifugiert. Danach wurde das
EDTA-Plasma in ein Probengefäß pipettiert und bei -80°C bis zur Bestimmung
der Prolaktinkonzentration eingefroren.
ad 4:
An einem weiteren Untersuchungstag unterzogen sich die Probanden einer
psychologischen Evaluation. Zur Objektivierung der momentanen Stimmungslage
wurde die Befindlichkeitsskala (BFS) von ABELE-BREHM u. BREHM (1986)
verwendet. Der Erfassungsbogen enthält eine Liste von 40 Adjektiven, mit denen
man den augenblicklichen Zustand beschreiben kann (z.B. gedrückt, ruhelos,
unbeschwert usw.). Die Probanden wurden aufgefordert, spontan mit "ja" oder
"nein" zu bewerten, ob das jeweilige Adjektiv zutrifft. Die BFS basiert auf einem
Kreismodell der Befindlichkeit, das als Koordinaten die beiden unabhängigen und
bipolaren Grunddimensionen von Stimmung, ,,Bewertung" und ,,Spannung",
enthält und in dessen Segmente 8 monopolare Befindlichkeitszustände einordbar
sind, die in unterschiedlichem Ausmaß ,,Mischzustände" der beiden
11
beiden Grunddimensionen darstellen (ABELE-BREHM und BREHM 1986). Bei
den Segmenten handelt es sich um ,,Aktiviertheit" (BFS1), ,,gehobene Stimmung"
(BFS2), ,,Besinnlichkeit" (BFS3), ,,Ruhe" (BFS4), ,,Ärger" (BFS5), ,,Erregtheit"
(BFS6), ,,Deprimiertheit" (BFS7) und ,,Energielosigkeit" (BFS8).
Neben dieser BFS wurde die von NITSCH (1976) entwickelte Eigenzustandsskala
(EZ-Skala) eingesetzt. Dieses hierachisch-mehrdimensionale Verfahren der
Befindlichkeitsskalierung fragt mit 6facher Abstufung (von 1 = ,,kaum zutreffend"
bis 6 = ,,völlig zutreffend") nach dem augenblicklichen Zustand des Probanden im
Hinblick auf 40 verschiedene Adjektive (Items). NITSCH (1976) betrachtet die
Gesamtheit der Befindlichkeit einer Person als ,,Eigenzustand", der mit Hilfe von
ja/nein Entscheidungen (,,Binärstrukturanalyse") auf Konstrukte einer jeweils
tieferen Hierarchieebene transformiert und so beschrieben werden kann. Die
Binärfaktoren lauten auf der ersten Analyseebene ,,Motivation" (B100) und
,,Beanspruchung" (B200), auf der zweiten Analyseebene ,,Aktivation" (B110),
,,Effizienz" (B120), ,,Tension" (B210) und ,,Defizienz" (B220) sowie auf der dritten
Analyseebene ,,Anstrengungsbereitschaft" (B111), ,,Kontaktbereitschaft" (B112),
,,soziale Anerkennung" (B121), ,,Selbstsicherheit" (B122), ,,Stimmungslage"
(B211), ,,Spannungslage" (B212), ,,Erholtheit" (B221) und ,,Schläfrigkeit" (B222).
Im Anschluss an die Eingangsuntersuchungen absolvierten die Untersuchungs-
gruppen nachfolgend beschriebenes Programm:
Gruppe I:
Die Probanden dieser Gruppe dienten als Kontollgruppe. Sie erhielten über einen
Zeitraum von 3 Wochen zur oralen Einnahme Plazebotabletten (3 x täglich eine
Tablette), die optisch und geschmacklich nicht von dem Medikament der Gruppe
II zu unterscheiden waren.
Gruppe II:
Den Gruppe II zugeordneten Probanden wurde über einen Zeitraum von 3
Wochen täglich morgens, mittags und abends jeweils nach dem Essen oral eine
Tablette mit 0.5 mg L-Tryptophan (Ardeytropin; ARDEYPHARM, Herdecke) oral
12
appliziert (12 Stunden vor den Untersuchungsabschnitten 1-4 wurde jeweils die
Einahme des Medikamentes abgesetzt).
Gruppe III:
Die Probanden dieser Gruppe absolvierten 3 Wochen lang ein moderates Aus-
dauertraining. Dreimal pro Woche wurde ein extensiver Dauerlauf durchgeführt.
Die Belastungsintensität wurde individuell bei 75 % der 4 mmol/l Blutlaktat
entsprechenden Laufgeschwindigkeit im Feldstufentest festgelegt (VASSILIADIS
et al. 1993) und über vorgegebene Rundenzeiten reguliert. Die Laufdauer betrug
in der ersten Woche 40 min und wurde jede Woche um 10 min gesteigert. Das
Lauftraining fand unter Betreuung/Kontrolle von Diplomsportlehrern statt.
Sämtliche Probanden absolvierten alle Trainingseinheiten.
Gruppe IV:
Die Ausdauerathleten absolvierten ein 4wöchiges Trainingslager in Spanien
(Mallorca). Während dieses Zeitraumes waren die Probanden gemeinsam in
einem Hotel untergebracht, um unterschiedliche äußere Einflüsse (differierende
Nahrungsaufnahme, Schlafgewohnheiten usw.) zu minimieren. Ziel des Trai-
ningslagers war es, die Athleten hohen Belastungsumfängen bei überwiegend
mittleren Belastungsintenstäten zu exponieren. Das vorgegebene
Trainingspensum wurde ständig kontrolliert und die Belastungen systematisch
registriert. Nachfolgend aufgeführte Daten zeigen die wöchentlich absolvierten
Trainingsminuten in den unterschiedlichen Intensitätsbereichen während des
Trainingslagers sowie in den 4 Wochen unmittelbar vor dem Trainingslager
(Tab.3).
13
Tab. 3: Von der Gruppe IV in den letzten 4 Wochen vor (vTL) und während (TL)
des Trainingslagers wöchentlich absolvierte Trainingsminuten in verschiedenen
Intensitätsbereichen. Die Intensitätsbereiche sind ausgedrückt in Prozent der als
100 % festgelegten Belastungsintensität bei 4 mmol/l Blutlaktat (Mittelwerte und
Standardabweichungen)
<55 %
55-64 %
65-74 %
75-84 % 85-94 % 95-104 % >105 %
Gesamt
vTL
x
32,3 79,9 173,3 118,6 39,9 7,6 2,1 453,7
±
9,7 22,8 46,4 43,6 6,7 4,1 1,8 99,8
TL
x
136,8 308,5 605,5 519,2 292,9 78,7 16,9 1958,4
±
44,8 73,6 138,7 83,7 49,5 18,3 12,8 356,9
In der Ausgangsuntersuchung im Anschluss an den 3- bzw. 4wöchigen Interven-
tionszeitraum absolvierten die Probanden erneut die Untersuchungsabschnitte
der Eingangsuntersuchung.
2.3 Apparaturbesprechung und analytische Methoden
2.3.1 Fahrradergometer
Für die Testdurchführung wurde das programmgesteuerte Gerät ERGO-
METRICS 900 der Firma ERGO-LINE (Bitz) mit automatischer Blutdruck- und
EKG-Registrierung benutzt.
2.3.2 Oxycon Alpha System
Die spirometrische Messung mit der Analyse der Atemgaskonzentrationen wurde
mit dem Gerät Oxycon Alpha der Firma JAEGER (Mannheim) durchgeführt. Das
System stellt ein offenes System dar, bei dem die Umgebungsluft eingeatmet wird
und über Gasanalysatoren die Atemgasvolumina und -konzentrationen
(Sauerstoff und Kohlendioxid) der ausgeatmeten Luft bestimmt wird.
14
2.3.3 Pulsmessgerät
Die Herzfrequenz wurde mittels Sport-Tester
TM
der Firma POLAR ELEKTRO OY
(Kempele, Finnland) registriert. Das gewählte Seicherintervall betrug 15 s. Für
Datenübertragung und -auswertung wurde das dazugehörige Interface und die
entsprechende Computersoftware (POLAR Analyseprogramm Version 4.1)
verwendet.
2.3.4 Laktatanalysator 5060
Die Laktatanalyse wurde nach der von GUTMANN u. WAHLEFELD (1974)
beschriebenen und von MADER et al. (1979) modifizierten enzymatischen Me-
thode mittels des Laktatanalysators 5060 der Firma EPPENDORF (Hamburg)
durchgeführt. Sie beruht auf der Oxidation von Laktat zu Pyruvat mit NAD und der
Katalyse durch Laktathydrogenase. Von jeder Probe wurde eine Doppelbe-
stimmung durchgeführt und der Mittelwert berechnet.
2.3.5 Hochdruckflüssigkeites-Chromatographie
Der HPLC HP 1090 der Firma HEWLETT PACKARD (Waldbronn) wurde zur
Hochdruckflüssigkeits-Chromatographie der primären Aminosäuren im Plasma
eingesetzt. Die Bestimmung der Aminosäuren erfolgte nach Umsetzung mit o-
Phtalaldehyd zu fluoreszierenden Derivaten (SCHUSTER 1988). Die Reaktion
wurde nach Deproteinierung als automatische Vorsäulenderivatisierung bei
Raumtemperatur (RT) durchgeführt. Als chromatographische Trennsäule wurde
eine Umkehrphasensäule (RP18, 250x4 mm, 5 um) der Firma HEWLETT
PACKARD eingesetzt. Die Quantifizierung der einzelnen Aminosäuren erfolgte
computer- und programmgesteuert (HP Chem-Station 5.2; HEWLETT PACKARD)
über einen internen Standard aus dem Fluoreszenz-Chromatogramm. Eine zuvor
durchgeführte Eichung war über den Konzentrationsbereich 10 pmol/
µl bis 100
pmol/
µl je Aminosäure linear.
Zur Bestimmung des Aminosäurenprofils wurde das Plasma mit der 2.5fachen
Menge Acetonnitril (V:V) versetzt. Dadurch kam es zur Ausfällung der Proteine.
Nach anschließender 15minütiger Zentrifugation bei 8000 U/min wurde der klare
15
klare Überstand auf die HPLC-Säule derivatisiert und injiziert. Die Plasmaproben
zur Bestimmung des freien TRP wurden direkt ohne weitere Bearbeitung
derivatisiert und injiziert.
2.3.6 Enzym-Immunoassay ES 300
Das Enzym-Immunoassay System ES 300 der Firma BOEHRINGER (Mannheim)
arbeitet als vollautomatisches Multibatch-Analysensystem. Das Gerät wurde zur
Bestimmung der Prolaktinkonzentration im Plasma benutzt. Die Funktionsweise
des Gerätes beruht auf einem enzym-immunologischen in vitro Test.
Plasmaproben werden dabei mit einer Inkubationslösung gemischt, die eine
Immunreaktion mit Bildung von Antigen-Antikörper-Komplexen auslöst. Diese
werden mit Hilfe einer Waschlösung getrennt und einer Indikatorreaktion mit
Farbentwicklung zugeführt. Die photometrisch bestimmte Quantität verhält sich
proportional zu der Konzentration von Prolaktin. Für die Prolaktinbestimmung
wurde das entsprechende Radioimmunoassay der Firma BOEHRINGER
eingesetzt. Der intra-assay Variationskoeffizient lag bei durchschnittlichen
Konzentration von 6.8 ng/ml bei 3.3 % und von 20.3 ng/ml bei 2.3 %. Der inter-
assay Variationskoeffizient lag bei den durchschnittlichen Konzentrationen von
4.1 ng/ml bei 5.5 % und von 66.9 ng/ml bei 2.8 %.
2.3.7 Thrombozytenanalytik
Die Bestimmung der Anzahl und Affinität der Serotonintransporter und -rezepto-
ren erfolgte nach Transport auf Trockeneis im Institut für Sportmedizin im Uni-
versitätsklinikum Benjamin Franklin der Freien Universität Berlin.
16
A: Serotonintransporter
Präparation der Thrombozytenmembranen
Zunächst erfolgte eine 15minütige Inkubation der Thrombozyten in 4 ml Lyse-
puffer (155 mmol/l NH
4
Cl, 10 mmol/l KHCO
3
, 0.1 mmol/l Na
4
-EDTA, pH 7.4), um
evtl. vorhandene Erythrozyten zu lysieren. Anschließend wurden die Proben bei
2500 g für 10 min bei RT (22°C) zentrifugiert. Danach wurden die Thrombozyten
zweimal in 200 mmol/l Sucrose gewaschen. Die Waschlösung enthielt zur
Vermeidung von Aggregation 10
µmol/l Prostaglandin E1. Nach Zentrifugation bei
2500 g für 10 min bei RT und Resuspension in 200 mmol/l Sucrose plus 10
µmol/l
Prostaglandin E1 wurde ein Aliquot für die Zellzählung mittels Phasen-
kontrastmikroskop und für die Proteinbestimmung verwendet. Danach erfolgte
erneut eine Zentrifugation bei 2500 g für 10 min bei RT. Anschließend wurden die
Zellen in modifiziertem Krebs-Puffer (124 mM NaCl, 5 mM KCl, 20 nM NaH
2
PO
4
,
1.1 mM Ascorbinsäure, 11 mM Glucose, 72 mM Sucrose, 0.01 mM Prostaglandin
E1, pH 7.4) resuspensiert. Nach Zerstörung der Thrombozyten via
Ultraschallbehandlung wurden die Zellmembranen zweimal mit 8 ml modifiziertem
Krebs-Puffer gewaschen und für 10 min bei 30,000 g bei 4°C zentrifugiert. Die
Membranen wurden in 4 ml Krebs-Puffer resuspensiert.
Bindungsassay
100
µl Thrombozytenmembran-Suspension wurden in 450 µl modifiziertem Krebs-
Puffer und 50
µl [
3
H]Paroxetin in verschiedenen Endkonzentrationen zwischen
0.01-0.03 pmol/l inkubiert (Dauer: 60 min bei RT). Die Inkubation wurde durch
Zugabe von 5 ml eiskaltem modifiziertem Krebs-Puffer und schneller Filtration
durch einen Whatman GF/F Glasfaserfilter beendet. Die Filter wurden viermal mit
4 ml eiskaltem modifiziertem Krebs-Puffer gewaschen, bei RT getrocknet und in
einem Beta-Szintillationsanalyzer ausgezählt. Die unspezifische Bindung wurde in
Gegenwart von 10
µmol/l Citalopram bestimmt. Die Proteinbestimmung erfolgte
nach der Methode der Firma BIORAD (München).
B: Serotoninrezeptoren
Die Präparation der Thrombozytenmembranen und der Bindungsassay ent-
sprachen denen für die Serotonintransporter. Unterschiede lagen lediglich in den
Liganden und den Ligandenkonzentrationen. Als Ligand des Bindungsassays zur
17
says zur Bestimmung der Bindungsstellen wurde [
3
H]Ketanserin eingesetzt. Zur
Bestimmung der unspezifischen Bindung diente Mianserinhydrochlorid.
2.4 Statistik
Die statistische Bearbeitung folgte den Angaben in der gängigen Literatur
(CLAUSS u. EBNER 1985; DIEHL 1983; SACHS 1968; VOLPERT 1972
a/b
). Die
Berechnungen wurden mittels der Statistikprogramme SPSS für Windows der
MICROSOFT Corporation und EASYSTAT (entwickelt von H. Lüpsen, Universität
Köln) durchgeführt.
Als Verfahren der beschreibenden Statistik dienten arithmetisches Mittel ( x ) und
Standardabweichung (
±).
Zum statistischen Mittelwertvergleich kam die mehrfaktorielle Varianzanalyse
(ANOVA) mit Messwiederholung (DIEHL 1983; VOLPERT 1972
a/b
) zur Anwen-
dung. Signifikante Einzeleffekte wurden mittels des NEWMAN-KEULS-Tests
berechnet. Die Überprüfung der Anwendungsvoraussetzungen wurde pro-
grammgesteuert nach BARTLETT durchgeführt (SACHS 1968). Im Falle
heterogener Varianzen erfolgte die Adjustierung nach HUYNH-FELDT und BOX
(SACHS 1968).
Als prüfstatistische Verfahren wurde der Korrelationskoeffizient nach PEARSON
(CLAUSS u. EBNER 1985) eingesetzt.
Einheitlich für alle prüfstatistischen Verfahren galten folgende Signifikanz-
schranken.
P>0.05 nicht signifikant (n.s.)
P
0.05 signifikant (*)
P
0.01 hochsignifikant (**)
18
3 Untersuchungsergebnisse
3.1 Körperliche Leistungsfähigkeit
Die in der Eingangsuntersuchung auf dem Fahrradergometer bei stufenförmig
ansteigendem Belastungsmodus erhobenen Leistungsparameter unterschieden
sich signifikant (p<0.01) zwischen den Untersuchungsgruppen. Die bei 4 mmol/l
Blutlaktat erbrachten Leistungen (Tab. 4) und die maximalen Sauer-
stoffaufnahmen pro kg Körpergewicht lagen bei den spezifisch ausdauer-
trainierten Athleten der Gruppe IV signifikant (p
0.01) höher als bei den nicht-
spezifisch trainierten Sportstudenten der Gruppen I-III. Die Trainingsprogramme
sowie die medikamentöse Intervention führten zu keiner signifikanten Ver-
änderung der bei 4 mmol/l Blutlaktat erbrachten Leistungen.
Tab. 4: Mittelwerte ( x ) und Standardabweichungen (
±)
der bei ansteigender
Belastung auf dem Fahrradergometer bei 4 mmol/l Blutlaktat (La) erbrachten
Leistung (p4) und der relativen maximalen Sauerstoffaufnahme (rel. V
& O
2
max)
sowie der bei 4 mmol/l La erbrachten Laufgeschwindigkeit im Feldstufentest (v4)
vor (v) und nach (n) 3wöchiger Plazebo- (I) oder Tryptophaneinnahme (II),
3wöchigem moderates Ausdauertraining (III) oder 4wöchigem exzessives
Ausdauertraining (IV) (n.b. = nicht bestimmt)
Fahrrad-Spiroergometrie Lauf
-Feldstufentest
Gruppe v
n
v
n
P4 rel.
VO
2
max P4
rel.
VO
2
max
V4
V4
[W]
[ml/min/kg] [W]
[ml/min/kg] [m/s]
[m/s]
I
x
181.9 43.6 186.0 45.4
n.b. n.b.
±
35.1 8.0 39.7 7.7
II
x
243.2 49.8 237.2 53.1
n.b. n.b.
±
18.8 3.4 26.2 3.9
III
x
217.4 50.0 217.5 48.7
3.64 3.74
±
21.0 4.6 27.2 5.4
0.24 0.26
IV
x
277.6 60.3 284.7 60.4
n.b. n.b.
±
26.8 7.2 14.5 8.4
19
Im Gegensatz zu den bei stufenförmig ansteigender Fahrradergometrie er-
hobenen Befunden wurde in Gruppe III nach 3wöchigem moderaten Lauftraining
eine verbesserte körperliche Leistungsfähigkeit im Feldstufentest festgestellt. Die
Laufgeschwindigkeit bei 4 mmol/l Blutlaktat stieg signifikant (p<0.01) von 3.64 ±
0.24 m/s auf 3.74 ± 0.26 m/s an (Tab. 4).
3.2 Basales Aminosäurenprofil im Plasma
Die Konzentrationen von Leucin (Abb. 1), Isoleucin (Abb. 2) und Valin (Abb. 3) im
Plasma unterschieden sich in der Eingangsuntersuchung nicht signifikant
zwischen den Untersuchungsgruppen. 3wöchige Tryptophaneinnahme (II),
3wöchiges moderates Ausdauertraining (III) oder 4wöchiges exzessives Aus-
dauertraining (IV) führten zu keiner signifikanten Veränderung der basalen
Plasmakonzentrationen dieser Aminosäuren.
100
120
140
160
180
200
LE
U
[
pm
ol
/µ
l]
I
II
III
IV
Gruppe
Abb. 1: Mittelwerte und Standardabweichungen der Konzentration von Leucin
(LEU) im Plasma vor (gestrichelte Balken) und nach (leere Balken) 3wöchiger
Plazebo- (I) oder Tryptophangabe (II), 3wöchigem moderates Ausdauertraining
(III) oder 4wöchigem exzessives Ausdauertraining (IV)
20
20
40
60
80
100
120
IL
E
[
pm
ol
/µ
l]
I
II
III
IV
Gruppe
Abb. 2: Mittelwerte und Standardabweichungen der Konzentration von Isoleucin
(ILE) im Plasma vor (gestrichelte Balken) und nach (leere Balken) 3wöchiger
Plazebo- (I) oder Tryptophangabe (II), 3wöchigem moderates Ausdauertraining
(III) oder 4wöchigem exzessives Ausdauertraining (IV)
n.s.
21
120
160
200
240
280
320
V
A
L
[p
m
ol
/µ
l]
I
II
III
IV
Gruppe
Abb. 3: Mittelwerte und Standardabweichungen der Konzentration von Valin
(VAL) im Plasma vor (gestrichelte Balken) und nach (leere Balken) 3wöchiger
Plazebo- (I) oder Tryptophangabe (II), 3wöchigem moderates Ausdauertraining
(III) oder 4wöchigem exzessives Ausdauertraining (IV)
In der Eingangsuntersuchung wurden keine Unterschiede in der Konzentration
der BCAA (Leucin, Isoleucin und Valin; Abb. 4) im Plasma zwischen den Gruppen
festgestellt (I
v
: 436.3 ± 42.2; II
v
: 495.2 ± 99.7; III
v
: 456.4 ± 65.0; IV
v
: 419.3 ± 76.5;
alle Werte in pmol/
µl). Signifikante Korrelationen zwischen der in den
Untersuchungsgruppen während ansteigender Fahrradergometrie erhobenen
Leistung bei 4 mmol/l Blutlaktat (siehe Tab. 4) und der basalen Konzentration der
BCAA im Plasma lagen nicht vor. Die in der vorliegenden Studie durchgeführten
Interventionen führten zu keiner signifikanten Veränderung in der basalen
Plasmakonzentration der BCAA (I
n
: 446.4 ± 75.1; II
n
: 445.4 ± 54.2; III
n
: 410.7 ±
31.2; IV
n
: 403.0 ± 62.1; alle Werte in pmol/
µl).
22
350
400
450
500
550
600
B
C
A
A
[
pm
ol
/µ
l]
I
II
III
IV
Gruppe
Abb. 4: Mittelwerte und Standardabweichungen der Konzentration der ver-
zweigtkettigen Aminosäuren (BCAA) im Plasma vor (gestrichelte Balken) und
nach (leere Balken) 3wöchiger Plazebo- (I) oder Tryptophangabe (II), 3wöchigem
moderates Ausdauertraining (III) oder 4wöchigem exzessives Ausdauertraining
(IV)
Die Konzentrationen von Phenylalanin im Plasma unterschieden sich nicht sig-
nifikant zwischen den nicht spezifisch ausdauertrainierten Probanden der Grup-
pen I-III (I
v
: 63.2 ± 12.31; II
v
: 56.5 ± 7.2; III
v
: 59.4 ± 7.8; alle Werte in pmol/
µl; Abb.
5) und den Ausdauersportlern in Gruppe IV (IV
v
: 66.9 ± 8.9 pmol/
µl).
Tryptophaneinnahme oder moderates bzw. exzessives Ausdauertraining
beeinflussten die Plasmakonzentrationen von Phenylalanin nicht (I
n
: 60.7 ± 7.7;
II
n
: 54.1 ± 5.0; III
n
: 59.9 ± 7.1; IV
n
: 64.0 ± 4.8; alle Werte in pmol/
µl).
23
30
40
50
60
70
80
P
H
E
[
pm
ol
/µ
l]
I
II
III
IV
Gruppe
Abb. 5: Mittelwerte und Standardabweichungen der Konzentration von Phenyl-
alanin (PHE) im Plasma vor (gestrichelte Balken) und nach (leere Balken)
3wöchiger Plazebo- (I) oder Tryptophangabe (II), 3wöchigem moderates Aus-
dauertraining (III) oder 4wöchigem exzessives Ausdauertraining (IV)
Unterschiede zwischen den Untersuchungsgruppen in der Konzentration von
Tyrosin im Plasma lagen in der Eingangsuntersuchung nicht vor (Abb. 6). Die
mehrfaktorielle Varianzanalyse ermittelte beim Faktor Zeit einen signifikanten
(p<0.05) Haupteffekt. Bei allen Gruppen lagen die Plasmakonzentrationen von
Tyrosin in der Ausgangsuntersuchung signifikant (p<0.05) niedriger als in der
Eingangsuntersuchung. Die Abnahme der Tyrosinkonzentration im Plasma war
jedoch in den Gruppen I-III deutlich (I: 58.6 ± 8.2 vs. 55.6 ± 4.3, II: 62.2 ± 12.1 vs.
51.1 ± 7.5, III: 63.5 ± 9.8 vs. 57.6 ± 8.8, IV: 62.8 ± 5.5 vs. 61.6 ± 10.4; alle Werte
in pmol/
µl).
Ende der Leseprobe aus 135 Seiten
- nach oben
Details
- Arbeit zitieren
- , 2003, Einfluss von Ausdauertraining und Tryptophangabe auf das serotonerge Neurotransmittersystem, die körperliche Leistungsfähigkeit und die psychische Befindlichkeit, Hamburg, Bedey Media GmbH, https://www.diplom.de/document/223029
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