ID 7496
Meynecke, Jan-Olaf: Geographische Differenzierungsmuster seltener Vertebraten im
tropischen Regenwald Australiens - Effekte der Klimaerwärmung auf die geographische
Verteilung endemischer Vertebraten im tropischen Regenwald Australiens (Effects of
global climate change on geographic distributions of endemic vertebrates in the
Australian tropical rain forest)
Hamburg: Diplomica GmbH, 2003
Zugl.: Universität Lüneburg, Universität, Diplomarbeit, 2002
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Diplomica GmbH
http://www.diplom.de, Hamburg 2003
Printed in Germany
Danksagung
Mein Dank gilt insbesondere Dr. Stephen Williams. Ohne dessen Unterstützung das Projekt
nicht zustande gekommen wäre. Er konnte mir mit seinen Ideen viele Male weiter helfen,
wenn es mal stockte und teilte sein unschätzbares Wissen über die Region mit mir.
Vielen Dank an Dr. Malcom Lorimer vom Department of Environment in Townsville für
seine Vermittlungs- und Starthilfe.
Dank an Prof. Dr. Peter Kershaw von der Monash University in Melbourne für die
Bereitstellung von Veröffentlichungen und Erklärungen.
Grossen Dank an Dr. David Hilbert und Dr. Karen Richardson für die Beratungen und Ideen
im Umgang mit dem Computerprogramm BIOCLIM und Dank an Garry Werren für seine
interessanten und aufschlussreichen Hinweise und seine Regenwaldführung.
Einen herzlichen Dank an die leißigen Mitarbeiterinnen Emely Bolitho und Samantha Fox,
die mir so manche Frage beantworteten und mich unverletzt durch unzählige Regenwälder
schleusten.
Dank an Prof. Dr. Klaus Lörcher und Prof. Dr. Thorsten Aßmann für ihre Beratung und ihr
geduldiges Ausharren im kalten Deutschland.
Dank an Prof. Dr. Brigitte Urban für die vielen Tips zu Form und Inhalt gut dass meine
Arbeit noch einmal etwas Sonne auf den Kanaren bekam.
Dank auch der Universitätsgesellschaft für die inanzielle Unterstützung, die mir sehr
geholfen hat.
Besonderen Dank an meine Eltern, die mich so wohl emotional als auch inanziell bis in die
entlegensten Orte dieser Welt unterstützt haben und mir während des Studiums stets helfend
zur Seite standen und natürlich Vreni, die mir bis in die entlegensten Orte folgte.
Vorwort
Vor fünf Jahren verbrachte ich das erstemal einige Zeit im tropischen Regenwald Australiens.
Seit dem zog es mich immer wieder an diesen Ort, der seine Faszination auch aus seiner al-
ten Geschichte heraus erhält. Fast zehn Millionen Jahre konnten sich Fauna und Flora relativ
ungestört entwickeln und einige Arten schafften den Sprung bis in unsere Zeit. So erscheinen
viele Planzen und Tiere wie die ,,Giant Fern Trees" (Angiopteris evecta) oder die Gruppe der
Beuteltiere (Marsupiliae) wie Relikte aus einer längst vergangenen Zeit. Schier unendliche
Formen der Anpassung an das Ökosystem zeugen vom hohen Alter dieses Lebensraumes.
Seine Einmaligkeit zog mich erneut in seinen Bann.
Über zwei Jahre hinweg versuchte ich ein Projekt zu inden, welches sich mit der
Biodiversität im tropischen Regenwald Australiens beschäftigte. Die Suche erwies sich
als schwierig. Schließlich war es mir möglich über Kontakte aus früheren Aufenthalten in
der Region ein Forschungsprojekt ausindig zu machen, welches unter der Leitung von Dr.
Stephen Williams an der James Cook University of Townsville zum Thema ,,Bestimmung
der Biodiversität und Verteilung der vorkommenden Vertebraten im Regenwald" durchge-
führt wird. Ich war herzlich eingeladen hieran für einige Monate teilzunehmen und ebenso
eigene Forschungsarbeiten zu potentiellen Auswirkungen globaler Klimaveränderungen auf
endemische Vertebraten des Regenwaldes durchzuführen. Meine Arbeit sollte damit einen
internationalen und kooperativen Charakter erhalten und die Kombination unterschiedlicher
Software zur Modellbildung von Klimaveränderungen, als auch einfacher biologischer
Felduntersuchungen zeigt die oft zitierte Interdisziplinarität - auf dem Weg zu einer nachhal-
tigkeits- und zukunftsorientierten Wissenschaft.
Zusammenfassung
In dieser Studie wird potentiellen Veränderungen der Verbreitung endemischer, terrestrischer
Vertebraten im australischen Regenwald als Auswirkung auf globale Klimaerwärmung
nachgegangen. Anhand des Vergleichs von Arten unterschiedlicher Mobilität,
Anpassungsfähigkeit und Verbreitung über alle Taxa der Vertebraten hinweg, werden die
Konsequenzen einer globalen Klimaveränderung für Elemente der Biodiversität untersucht.
Mit Hilfe des bioklimatischen Computerprogramms BIOCLIM wird die heutige Verbreitung
von zwölf endemischen Vertebraten des ostaustralischen Regenwaldgebietes der ,,Wet
Tropics" ermittelt. Die potentiellen Veränderungen der Verbreitung dieser zwölf Arten unter
vier Klimaszenarien für das Jahr 2100 werden ebenso mit BIOCLIM simuliert. Es zeigen sich
deutliche Verschiebungen der Verbreitungsgebiete in feuchtere und höhergelegene Regionen
des nördlichen Untersuchungsgebietes über alle Szenarien hinweg. Die Ergebnisse lassen
vermuten, dass sogar Arten mit einer Verbreitung über das gesamte Untersuchungsgebiet
gegenüber Klimaveränderungen gefährdet sind. Unter einem konservativen Szenarium
(Temperaturerhöhung um 1 °C und Niederschlagsreduzierung um 10 %) verlieren vier der
untersuchten Arten 50 % und mehr ihres klimatischen Verbreitungsgebietes. Unter einem
extremen Szenarium (Temperaturerhöhung um 3,5 °C und Niederschlagsreduzierung
um 10 %) weisen alle Arten durchschnittlich einen Verlust von weit über 50 % auf. Des
weiteren verringert sich der durchschnittliche Anteil der heutigen Arealgröße um 40 % im
konservativen Szenarium und um 90 % im extremen Szenarium für alle Arten. Vor allem
zwei Regionen verbleiben dabei als letzte Refugien. Unter der Verwendung ihrer heutigen
klimaabhängigen Verbreitung, potentieller Verbreitung unter Klimaveränderungen und
Berücksichtigung unterschiedlicher Eigenschaften der untersuchten Arten, lassen sich
besonders gefährdete Arten identiizieren. Im Anschluss werden mögliche Schutzstrategien
aufgestellt.
Abstract
This study assessed potential changes in the distributions of endemic Australian rainforest
vertebrates in response to global warming. In comparison of species with different mobility,
adaptation potentials and distribution above all Vertebrate Taxa, the consequences of global
warming for the elements of biodiversity were tested. The bioclimatic program, BIOCLIM,
was used to determine the current climatic ranges of twelve endemic vertebrates restricted
to the Australian rainforest region "Wet Tropics". The potential changes in the distributions
of the twelve species under four climate change scenarios for 2100 were also modeled using
BIOCLIM. A shift over all scenarios in range of distribution towards wet and high areas
into the northern part of the region were obvious. Results suggested that even species with
currently wide climatic ranges in the whole "Wet Tropics" may still be vulnerable to climate
change; under a conservative climate change scenario (with a temperature increase of 1
°C
and precipitation decrease of 10 % by the year 2100) four of the species lost 50 % or more
of their distribution area. Under an extreme scenario (temperature increase of 3,5
°C and
precipitation decrease of 10 % by the year 2100) all of the species distributions decreased
by more than 50 % in average. Furthermore, the proportion of the current range that was
contained within the predicted range decreased from an average of 40 % under a very
conservative scenario, to less than 90 % under the most extreme scenario. Above all two
regions were left as last refuges. By assessing the climatic ranges that species are currently
exposed to, the extent of potential changes in distributions in response to climate change,
and details of their life histories, we identiied species whose characteristics may make them
particularly vulnerable to climate change in the future. According to this we developed
strategies for their protection.
Inhaltsverzeichnis
Deklaration ...II
Danksagung ...III
Vorwort ...IV
Zusammenfassung...V
Abbildungsverzeichnis...IX
Tabellenverzeichnis...XI
Abkürzungsverzeichnis... ..XI
1. Einleitung ...13
1.1. Biodiversität und Klimawandel ...13
1.2. Prozess globaler Klimaveränderung ...13
1.2.1. Klima im Wandel ...14
1.2.2. Die Tropen unter Klimawandel ...15
1.3. Stand der Kenntnisse ...16
4.4. Ziel der Studie ...16
1.4.1 Zielhypothese ...17
1.5. Verwendete Literatur ...19
2. Umfeld des Untersuchungsgebietes ...19
2.1. Naturräumliche Gliederung und Geschichte Australiens ...19
2.1.1. Umweltveränderungen durch den Menschen ...20
2.1.2. Die ,,Wet Tropics" und ,,World Heritage" Gebiet ...20
2.2. Klima und Geologie der ,,Wet Tropics" ...22
2.2.1. Gliederung nach Regionen und ihre Geologie ...24
2.3. Der australische Regenwald ...29
2.3.1. Nicht-Regenwaldgemeinschaften ...32
2.3.2. Regenwald ein dynamisches System ...33
2.3.3. Regenwaldtypen ...33
2.3.4. Regenwald im Paleoklima ...36
2.4. Biodiversität und Biogeograie von Vertebraten ...39
2.4.1. Geographische Verbreitung terrestrischer Vertebraten ...41
3. Material und Methoden ...44
3.1. Vorgehensweise ...44
3.2. Eingesetzte Werkzeuge ...45
3.2.1. Klimamodelle ...45
3.2.1.1. Regionale Klimamodelle für Queensland ...46
3.2.1.2. Erwartete Veränderungen der Temperatur ...46
3.2.1.3. Erwartete Veränderungen der Niederschläge ...47
3.2.1.4. Das Programm OZCLIM ...48
3.2.2. Das Programm ANUCLIM ...50
3.2.2.1. Einstellung von Parametern im Programm BIOCLIM ...53
2.2.2.2. Darstellung ...53
3.3. Felduntersuchung ...53
3.3.1. Datenbasis der Artenverbreitung ...53
3.3.1.1. Untersuchungsmethoden ...55
3.3.2. Erstellung der Verbreitungsmodelle ...58
3.3.2.1. Beschreibung der untersuchten Tierarten ...61
4. Ergebnisse des Projektes ...66
4.1. Aktuelle geographische Verbreitung ...66
4.1.1. Größe der Verbreitungsgebiete ...67
4.2. Potentielle Verbreitung unter vier Klimaszenarien ...67
4.2.1. Fragmentation der Verbreitungsgebiete ...68
4.2.2. Vergleich der Areale ...69
4.2.2.1. Veränderungen unter den Szenarien Cl1 und Cl2 ...69
4.2.2.2. Veränderungen unter den Szenarien Cl3 und Cl4 ...78
4.3. Unterschiedliche Betroffenheit der Arten ...78
4.3.1. Adaption an Klimaveränderung ...79
4.3.2. Einteilung in Gruppen nach Betroffenheit ...81
4.4 Verbreitungsgebiete von vier Arten unter neun Szenarien ...82
5. Diskussion ...85
5.1 Kritische Würdigung ...85
5.2. Ergebnisse anderer Untersuchungen ...88
5.2.1. Werkzeuge ...94
5.2.2. Ergebnis des Vergleichs ...95
5.3. Ziele erreicht und Hypothesen bestätigt? ...95
5.3.1. Vom Aussterben bedrohte Arten...96
5.3.2. Effekt der Fragmentation ...97
5.3.3. Regenwald ohne Zukunft...99
5.4. Naturschutzaspekte ...103
1.1.1. Die Gefährdung der ,,Wet Tropics" hat viele Gesichter...103
1.1.2. Strategien...105
6. Ausblick ...107
7. Schlusswort - Entscheidung unter unsicheren Bedingungen ...107
Literaturverzeichnis...111
Internetverzeichnis...125
Anhang...126
Abbildungsverzeichnis
Abb. 1.1. Biodiversität des Regenwaldes am Beispiel der Pilzlora...126
Abb. 1.2. Klimaentwicklung der letzten 140 Jahre ...14
Abb. 1.3. Vegetation trends and global change for the Cenozoic
southern high latitudes ... ..............................................................127
Abb. 2.1. Küstenlinie, Städte und die ,,Wet Tropics" Bioregion...21
Abb. 2.2. Cycle of tropical cloudness and rainfall ...22
Abb. 2.3. Australian vegetation areas of rainforest ...24
Abb. 2.4. Hoch- und Tieland des Untersuchungsgebietes mit Un-
terregionen und Untersuchungsstellen ... ...............................129
Abb. 2.4.1. Thornton Peak ...25
Abb. 2.4.2. Windsor Tableland ...26
Abb. 2.4.3. Atherton Tableland ...27
Abb. 2.4.4. Cairns Lowlands with Malbon Thompson Range in the back...29
Abb. 2.4.5. View from Paluma Range ...28
Abb. 2.5. Die Unterregionen der ,,Wet Tropics" ...28
Abb. 2.6. Formation of rainforest boundary under ire ...29
Abb. 2.7. Microphyter-Gebirgsregenwald ...31
Abb. 2.8. Notophyter-Gebirgsregenwald ...34
Abb. 2.9. Mesophyter-Kletterplanzen-Regenwald ...35
Abb. 2.10. Mesophyter-Tielandsregenwald mit Licuala spec. ...35
Abb. 2.11. Kennedy-Falls mit Blick über Mesophyten-Gebirgsregenwald ...36
Abb. 2.12. Sclerophyll forest with patches of dry rainforest near Townsv. ...39
Abb. 2.13. Coastal view, of the Black Mountain Corridor ...39
Abb. 2.14. Gebiete größter Reptilienvorkommen ...42
Abb. 2.15. Cophixalus concinnus ...43
Abb. 3.1. Global warming scenarios for the future ...45
Abb. 3.2. Change in temperature over Queensland per degree of global warming ...130
Abb. 3.3. Percentage change of rainfall per degree of global warming ...130
Abb. 3.3.1. El Nino (Dezember-Februar) und El Nina Effekte (Juni-August) ...47
Abb. 3.4. SRES-Scenarios ...140
Abb. 3.5. Mean Temperature change from base climate in degree for 2100 under
B2 ...48
Abb. 3.6. Mean Rainfall change from base climate in percentage for 2100 under
B2 ...49
Abb. 3.7. Mean Temperature change from base climate in degree for 2100 under
A1F ...49
Abb. 3.8. Mean Rainfall change from base climate in percentage for 2100 under
A1F ...49
Abb. 3.9. Digital Elevation Model for the Wet Tropics Region in 80 m Grids ...51
Abb. 3.10. BIOCLIM structure ...52
Abb. 3.11. Description of the Vertebrate database ...54
Abb. 3.12. Schematic diagramm of sampling design over nested scales ...55
Abb. 3.13. sites and subregions ...56
Abb. 3.14. closed forest and sites ...56
Abb. 3.14.1. Carphodactylus laevis ...57
Abb. 3.14.2. Site at rainforest ...57
Abb. 3.14.3. Rainforest stream ...57
Abb. 3.14.4. Schema des Rahmenprojektes ...58
Abb. 3.15. Range of average rainfall, elevation and temperature ...132
Abb. 3.16. The range of distribution area for twelve selected species ...59
Abb. 4.1. Distribution of Acanthiza katherina under different scenarios with
BIOCLIM ...70
Abb. 4.1.1. Darstellung der Ergebnisse als Säulendiagramme ...134
Abb. 4.2. Distribution of Oreoscopus gutturalis under different scenarios with
BIOCLIM ...71
Abb. 4.3. Distribution of Heteromyias albispecularis under different scenarios
with BIOCLIM ...71
Abb. 4.4. Distribution of Antechinus adustus under different scenarios with
BIOCLIM ...72
Abb. 4.5. Distribution of Pseudocheiops archeri under different scenarios with
BIOCLIM ...73
Abb. 4.6. Distribution of Hemibelideus lemuroides under different scenarios
with BIOCLIM ...73
Abb. 4.7. Distribution of Cophixalus ornatus under different scenarios with
BIOCLIM ...74
Abb. 4.8. Distribution of Cophixalus neglectus under different scenarios with
BIOCLIM ...75
Abb. 4.9. Distribution of Cophixalus bombiens under different scenarios with
BIOCLIM ...75
Abb. 4.10. Distribution of Carphodactylus laevis under different scenarios with
BIOCLIM ...76
Abb. 4.11. Distribution of Gnypetoscincus queenslandiae under different
scenarios with BIOCLIM
...77
Abb. 4.12. Distribution of Saltuarius cornutus under different scenarios with
BIOCLIM ...77
Abb. 4.13. Relation between the average range of elevation for the distribution
area of twelve endemic Vertebrates under Cl1 ...80
Abb. 4.14. Relation between the average range of rainfall cover for the
distribution area of twelve endemic Vertebrates under Cl2 ...81
Abb. 4.15. Relation between the average range of rainfall for the distribution area
of twelve endemic Vertebrates under different scenarios ...81
Abb. 4.16. Relation between the average range of rainfall for the distribution area
of twelve endemic Vertebrates under different scenarios ...81
Abb. 4.17. Verlauf des Kerngebietes für vier Arten unter neun Szenarien ...83
Abb. 4.18. Verlauf des Randgebietes für vier Arten unter neun Szenarien ...84
Abb. 5.1. Change in the latitudinal width of 24 butterly species distributions, in
response to a climate change scenario of +3,9 °C ...92
Abb. 5.2. Enhanced Greenhouse Climate Change and its potential effect on
selected Fauna of south-eastern Australia ...137
Abb. 5.3. Contour map of rarity in the Wet Tropics region ...98
Abb. 5.4. Anzahl endemischer Vertebraten in Relation Regenwald ...98
Abb. 5.5. Map showing the spatial sensitivity to climate change...102
Abb. 5.6. Plan for the Greater Daintree National Park ...106
Abb. 7. Brown Tree Snake preparing for attack ...108
Tabellenverzeichnis
1.1. Vegetation classes used in the analysis and the corresponding types in the
classiication of Tracey and Webb (1975)...128
1.2. 62 endemische Vertebraten...39
1.3. Rainforest area and number of endemic Vertebrates...129
3.1. Climate datas used for modelling ...131
3.2. Bioclim Parameter ...131
3.3. Scenarios used for modelling...58
3.4. Einteilung der Arten in Gruppen ...65
4.1. Ergebnisse der Modellbildungen ...133
1.1. Verbreitung von 14 borealen Säugetieren über 19 isolierte Bergregionen
im Great Basin unter heutigen und erwarteten Extinktionen nach
einer globalen Klimaerwärmung ...135
5.2. Effects of global climate change on distributions of Cracidae ...135
5.3. Artenvorkommen endemischer Vertebraten nach Regionen ...138
4.4. Total area of rainforest, important conservation species and species
richness ...136
5.5. Bedrohte Vertebraten der ,,Wet Tropics" mit höchstem Schutzstatus ...136
5.6. Einige besonders gefährdete Ökosysteme der ,,Wet Tropics" ...104
Abkürzungsverzeichnis
Abb.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Abbildung
CSIRO . . . . . . . . . . . . . . . . . . Commonwealth Science and Industrial Research Organisation
CRC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Co-operative Research Center
DARLAM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Division of Atmospheric Research Limited Area Model
DEM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Digital Elevation Model
DHM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Digitales Höhenmodell
DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Deoxyribonucleinsäure
DNR. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Department of Natural Resources and Mines
DOEH. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Department of Environment and Heritage
ENSO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . El Nino Southern Oscillation
GCM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . General Circulation Model
IPCC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Intergovernmental Panel on Climate Change
LAM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Limited Area Model
ppb . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . parts per billion
ppm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . parts per million
Tab.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tabelle
UNESCO. . . . . . . . . . . . . . United Nations Educational, Scientiic and Cultural Organisation
1.
Einleitung
1.1.
Biodiversität und Klimawandel
Es besteht kein Zweifel an der weltweiten Bedeutung der Biodiversität. Die australischen
tropischen und subtropischen Regenwälder bieten Lebensraum für 5 % der weltweiten Fau-
na und Flora (Stork, 2001 mündl. Mitteilung). Die Bedeutung der Biodiversität wurde durch
umfangreiche Werke wie ,,Global Biodiversity Assessment" (Heywood, 1995) dokumentiert
- Forschungssammlungen von über 1.000 Autoren unterstützt durch das ,,United Nations
Environmental" Programm - fanden ihren Eingang. Die Einmaligkeit und unermessliche
Artenvielfalt tropischer Regenwälder wird somit allgemein anerkannt. Dies schließt auch
die australischen ,,Wet Tropics" ein, die vor allem aufgrund ihrer Biodiversität (Abbildung
1.1. im Anhang) und der Notwendigkeit eines weltweiten Schutzes in die ,,World Heritage"
Liste aufgenommen wurden.
Wie viele andere einmalige Regionen dieser Erde könnten auch die ,,Wet Tropics"
1
von einem globalen Klimawandel betroffen sein. Im vergangenen Jahrzehnt verdichteten
sich die Annahmen und Hinweise auf eine globale Klimaerwärmung. Zahlreiche Modell-
versuche wurden aufgestellt, um Prognosen für zukünftige Klimatrends zu entwickeln. Eine
führende Rolle übernahm hierbei der ,,Intergovernmental Panel for Global Climate Change"
(IPCC), an deren Untersuchungen sich auch heute eine Vielzahl von Organisationen und
Instituten orientieren.
Bisher ist unbekannt wie schwerwiegend die Folgen einer Klimaerwärmung für die
,,Wet Tropics" sein werden. Um Erkenntnisse möglicher Veränderungen der Biodiversität zu
erhalten, sind in dieser Studie für eine Anzahl ausgewählter und für die Region besonders
repräsentativer Arten Modellbildungen durchgeführt worden, die auf der Basis aktueller
Verbreitungen, die potentielle Verbreitung unter veränderten Klimabedingungen aufzeigen.
Die Ergebnisse sollen helfen, die Folgen einer Klimaerwärmung besser abzuschätzen, und
können Grundlage für anstehende Entscheidungen einer auf Nachhaltigkeit ausgerichteten
Politik sein.
1.2.
Prozess globaler Klimaerwärmung
Die Erde absorbiert Strahlung von der Sonne. Diese Energie wird durch die Atmosphäre und
ozeanische Zirkulation in Form langwelliger Strahlung rückgestreut. Normalerweise steht
die ankommende Strahlung im Einklang mit der abgegebenen terrestrischen Strahlung. Jede
Einwirkung, die ankommende Strahlung sowie die terrestrische Rückstrahlung verändert,
beeinlussen auch das Klima. Ein Teil der Infrarotstrahlung, die von der Erdoberläche ab-
strahlt, passiert die Atmosphäre ungehindert. Ein Großteil jedoch wird von den Molekülen
der Atmosphäre absorbiert oder abgelenkt. Im wesentlichen besteht die Atmosphäre aus
Stickstoff und Sauerstoff (99 % der Trockenluft). Einige Spurengase wie Kohlenstoffdioxid,
Ozon, aber auch Wasserdampf (0 % bis 2 %) absorbieren die thermale Strahlung. Diese
Gase werden auch als Treibhausgase bezeichnet, da sie zu einer Erwärmung der Erdoberlä-
che führen. Dabei bildet Wasserdampf gewisserweise eine Ausnahme, da Wolken ebenso
zur Abkühlung der Atmosphäre beitragen. Die natürliche Anwesenheit von Treibhausgasen
ist unter anderem die Voraussetzung für die Entwicklung von Leben auf der Erde; ohne die
Wärmefalle durch die Treibhausgase würde die Erdoberlächentemperatur im Durchschnitt
bei 18 °C liegen und nicht wie heute bei +15 °C. Durch menschliche Aktivitäten wie die
Verbrennung fossiler Energieträger, Zerstörung von Kohlenstoffsenken wie Wälder ist es
jedoch zu einem dramatischen Anstieg der Treibhausgase gekommen und eine überdurch-
schnittlich schnelle Klimaerwärmung wird erwartet (DNR Report, 2001). Bei der erwarteten
Klimaerwärmung gibt es noch eine Vielzahl von Unsicherheiten, die bei Modellbildung
bedacht werden müssen. Gegenstimmen bezeichnen die derzeitigen Klimaerwärmungen als
solar bedingt und die Ergebnisse der Klimamodelle als unzureichend (Krahmer, 1998). Die
Diskussion über das tatsächliche Eintreten einer Klimaerwärmung soll in dieser Studie nicht
weiter beurteilt werden. Für die Durchführung und den Erfolg der Ergebnisse ist alleine die
Annahme, dass es eine Erwärmung geben kann sowohl mit Blick auf zukünftige Entwick-
lungen der Biodiversität als auch im Rückblick auf historische Ereignisse von Relevanz.
1.2.1.
Klima im Wandel?
Die Vermutungen einer Klimaerwärmung sind nach dem Bericht des IPCC nicht länger
hypothetisch. Die globale Erdoberlächentemperatur ist seit etwa Mitte des 19. Jahrhunderts
um 0,2 °C bis 0,6 °C angestiegen und stellt damit die schnellste Klimaerwärmung in den
letzten tausend Jahren und mit 1990 als die wärmste Dekade sowie 1998 als das wärmste
Jahr seit Beginn metrologischer Aufzeichnungen dar (IPCC Report, 2001a).
Abb. 1.2.: Klimaentwicklung der letzten 140 Jahre bis zur Gegenwart
(Quelle: IPCC Report, 1995)
Zukünftige durch Treibhausgase induzierte Klimaveränderungen werden Einluss auf
regionale Klimate und den Meeresspiegel haben. Schon geringe Veränderungen haben
oft weitreichende Folgen für die Ökosysteme. Beispielsweise kann sich die Saisonalität
der Niederschläge, Niederschlagshäuigkeit und -intensität sowie Bodenfeuchte
verschieben. Mit einem Anstieg der Temperatur wird auch die Häuigkeit von Zyklonen
(ab +27 °C Meerestemperatur) und extremer Niederschläge ansteigen und mit ihnen die
Erosionsgefährdung weiter voranschreiten (Goldammer, 1998). Zwischen den Breitengraden
30° N und 30° S nehmen Hulme und Viner (1998) bis 2060 eine Temperaturerhöhung von
+0,2 °C pro Dekade bei 560 ppm CO
2
(55 % mehr als 1998)
2
an.
Der nichtlineare Charakter des Klimasystems kann trotz gleicher Experimentierdaten,
zu sehr unterschiedlichen Szenarien führen (Palmer, 1993; Cubasch et al., 1994). So sind
die Ergebnisse globaler Klimamodelle mit Vorsicht zu verwenden, da sie besonders von
zukünftigen Emissionen und Aerosolen abhängen. Zu dem werden Erdbahnparameter
(Orbitaltheorie) und Insolationsschwankungen nicht berücksichtigt.
1.2.2.
Die Tropen unter Klimawandel
Die Frage nach klimatischer Stabilität in den Tropen mit Blick auf prognostizierte
Klimaveränderungen ist ein zentrales Thema in der Forschung (Crowley, 1991). Sind die
Tropen doch bekannt als Ort, an dem die physikalisch-chemischen Faktoren relativ stabil
sind und ihr Charakter maßgeblich durch die biologische Zusammensetzung ausgedrückt
wird. Dies kann als Hinweis auf die engen Umwelttoleranzen der dort lebenden Arten
angesehen werden (Barron, 1995). Es gibt ausreichend Hinweise, dass das Klima als
limitierender Faktor bei der Artenverteilung wirkt (Valentine, 1973; Stanley, 1984). Viele
äquatornah lebende Arten besitzen eine geringe Toleranz gegenüber Umweltveränderungen.
Im Hinblick auf geringfügige Veränderungen der Temperatur kann dies bei einer Abkühlung
zum Verschwinden wärmebedürftiger Arten und bei einer Erwärmung zum Aussterben
besonders angepasster montaner Arten führen (Stanley, 1988). Die Gefährdung durch
klimatische Veränderungen von Tierarten im Regenwald steht in enger Beziehung zu
potentiellen Auswirkungen auf den tropischen Regenwald. Auf Grund des vermehrten
Verständnisses der Ökosysteme tropischer Regenwälder nehmen viele Wissenschaftler an,
dass ein großer Teil der Regenwälder sehr empindlich auf Klimaveränderungen reagiert
(Markham et al., 1998). Als besonders bedroht konnten tropische montane Nebelwälder und
immergrüne Regenwälder sowie im besonderen Epiphyten erkannt werden. Allgemein liegen
die größten Risiken hierbei in einer Verschiebung der Niederschlagsgebiete, Veränderung
der Niederschlagsmenge und Saisonalität sowie Änderungen in der Artengemeinschaft und
Fragmentierung (Markham et al., 1998).
Um zukünftige Auswirkungen von Klimaerwärmungen besser verstehen zu können,
ist es hilfreich einen Blick in die Vergangenheit zu werfen. Geologische Untersuchungen
haben ergeben, dass die Temperaturen an der Meeresoberläche vom Mesozoikum zum
Känozoikum
im Durchschnitt zwischen +3 °C bis +5 °C variierten (Abbildung 1.3. im
Anhang) (Barron, 1995). Nach Studien von Schlesinger und Mitchell (1987) führt eine
Verdopplung des CO
2
-Gehaltes zu einer Erhöhung der tropischen Meeresoberlächente
mperatur von 2 °C bis 4 °C. So lagen die Temperaturen bei einer vierfach höheren CO-
Konzentration in der mittleren Kreidezeit um 3 °C bis 4 °C höher als heute. Der Umstand,
dass in der Vergangenheit höhere Temperaturen herrschten als heute, kann Hinweise auf
die Biogeographie geben
und mögliche Reaktionen von Organismen auf zu erwartende
Klimaerwärmungen aufzeigen (Barron, 1995).
1.3.
Stand der Kenntnisse
Die globale Klimaveränderung ist ein weit bekanntes Phänomen und wird mit Blick auf die
Einwirkungen anthropogener Emissionen, der sogenannten Treibhausgase vielfach diskutiert
(Houghton et
al., 1995). Obwohl die physikalischen Dimensionen dieser Veränderungen
detailliert analysiert wurden (beispielsweise Crowley, 2000), sind die Auswirkungen auf
die Biodiversität besonders in den Tropen teilweise unerforscht. Lediglich für einzelne
Arten und verschiedene Habitattypen (beispielsweise Loehle & LeBlanc, 1996; Parmesan,
1996; Allen & Breshears, 1998; Lindgren, 1998; Visser et al., 1998; Iverson et al., 1999)
liegen Ergebnisse vor. Dabei waren bioklimatische Analyse-Programme wie BIOCLIM die
bisher wichtigsten Werkzeuge zur Modellbildung der Auswirkung einer Klimaerwärmung
auf ausgewählte terrestrische Arten. So haben Untersuchungen von Bennett et al. (1991)
für 42 bedrohte Vertebraten im Bundesstaat Victoria ergeben, dass 41 dieser Arten bei
3°C Temperaturerhöhung eine Reduzierung ihres bioklimatischen Verbreitungsgebietes
erfahren. Über die Hälfte würden 90 % bis 100 % ihres Lebensraumes verlieren. Eine
Kontraktion von 80 % der klimatischen Habitate für Australiens gefährdete Vertebraten
unter drei verschiedenen Klimaszenarien sagen Dexter et al. (1995) in ihren Untersuchungen
voraus. Die Ergebnisse beruhen auf Arbeiten mit BIOCLIM und Klimamodellen von der
,,Commonwealth Science and Industrial Research Organisation"
(CSIRO). Dexter et al.
(1995) kommen nach ihren Untersuchungen zu folgender Aussage: ,,The results are based
on a one-degree average increase in global temperature, which is really at the lowest end
of the current climate predictions, so we have been very conservative
[...]. A two-degree
average increase could have a dramatic impact on species distribution - possibly many times
greater than a one-degree rise." ("Global warming threatens wildlife", The Australian, 23
rd
June 1994). An umfassenden Studien mit einer hohen Aulösung der Modelle fehlt es jedoch
weitgehend. Die Rolle klimatischer Veränderungen auf die Verteilung endemischer
3
Arten
wie beispielsweise die Familie der Microhylidae wurde bisher weitestgehend vernachlässigt,
so auch bei Covacevich (1993) in seinem Aufsatz über die Ausbreitung und den Schutz von
Fröschen und Reptilien in den ,,Wet Tropics". Eine weiträumigere Betrachtung einschließlich
möglicher Veränderungen der Verbreitung einer Reihe von Arten aus unterschiedlichen
Tierklassen, basierend auf ökologischen Charakteristika jeder einzelnen Art, wurde bis jetzt
für die Tropen nicht erstellt (Loehle & LeBlanc, 1996).
Die ,,Wet Tropics" stellen dabei ein ideales Studiengebiet dar, um mögliche
Auswirkungen einer Klimaveränderung zu untersuchen. Durch die hohe Anzahl endemischer
Arten und vielfältiger Strukturen auf kleinem Raum reagieren sie besonders sensibel (Hilbert,
2001). Obwohl grundsätzlich Lebewesen in der Lage sind, sich an derartige Verschiebungen
anzupassen, wird dies vermutlich für eine Verschiebung der klimatischen Grenzen unter
heutigen Verhältnissen der Landnutzung nicht gelten (Dunbar, 1998; Suppiah et al., 1998).
1.4.
Ziel der Studie
Im Folgenden werden die mit dieser Arbeit verbundenen Ziele und die Zielhypothese
kurz dargelegt. Es sollen aktuelle Verbreitungskarten von zwölf endemischen Vertebraten
unter Darstellung ihrer Klimaparameter und Eigenschaften erstellt und anschließend ihre
Verbreitung unter veränderten Klimabedingungen berechnet und graphisch dargestellt
werden. Auf diese Weise sollen die Folgen einer möglichen Klimaerwärmung sichtbar
werden. Auf Grundlage der Ergebnisse sollen Handlungsempfehlungen für den Naturschutz
aufgezeigt und die Notwendigkeit weiterer politischer Entscheidungen im Umweltschutz
forciert werden.
Nach McDonald (1992) ist ein allgemeines Netzwerk notwendig um die gefährdeten
Populationen und bedrohten Habitate zu identiizieren. Diese Arbeit soll einen Beitrag zur
Vervollständigung dieses Netzwerkes liefern. Es handelt sich hierbei um die erste Studie
dieser Art zu endemischen Vertebraten der ,,Wet Tropics" auf Basis regionaler Klimamodelle
und geographischer Verteilungsmodelle mit einer hohen Aulösung und damit Aussagekraft
wie sie in vergleichbaren Arbeiten nicht verwendet werden konnten.
1.4.1.
Zielhypothese
Mit den Untersuchungen soll aufgezeigt werden, dass schon geringe Temperaturveränderungen
Konsequenzen für die gesamte Biodiversität der ,,Wet Tropics" haben. Rechnergestützte
klimatische Verbreitungsmodelle verschiedener Arten werden verdeutlichen, das eine
Klimaerwärmung zu starken Beeinträchtigungen bestimmter Lebensräume mit verheerenden
Folgen für endemische Arten führen kann. So werden vor allem ohnehin besonders
angepasste Arten, die sich in höheren Lagen der Mittelgebirge auf kleine Areale spezialisiert
haben, einen großen Teil ihres Lebensraumes verlieren. Dies führt zu der Annahme, dass die
Biodiversität im gesamten Untersuchungsgebiet mit Zunahme der Temperatur sinken wird
und die Modelle eine Reduzierung der Verbreitungsgebiete prognostizieren. Die Reduzierung
der Verbreitungsgebiete wiederum wird mit einer weiteren Fragmentation des Lebensraumes
einhergehen und nur wenige kleine Regionen als klimatisch geeignete Lebensräume erhalten.
Viele Arten werden sich nach den Modellen auf Gebiete konzentrieren, die bereits während
vergangener ähnlicher Klimaveränderungen als Refugium dienten.
Insbesondere endemische Arten sind mit ihrer relativ geringen Verbreitung, einer
hohen Diversität an Habitaten und auf Grund ihres hohen Wertes für die Biodiversität sowie
ihres Naturschutzstatus von hohem Interesse. Auf Grundlage der Inseltheorie (MacArthur
& Wilson, 1967; Brown, 1988) sind beispielsweise montane Froscharten wie Cophixalus
negelectus mit stark regional begrenzter Verbreitung vermutlich so stark betroffen, dass
aufgrund von Fragmentation der Landschaft und Imobilität der Arten ein Gesamtverlust ihres
Lebensraumes droht. Trotz eines zu erwartenden gemeinsamen Trends der Verbreitungsmuster
aller untersuchten Arten, wird daher die Betroffenheit nicht gleich ausfallen. So werden die
untersuchten Arten wenigstens zwei Gruppen unterschiedlicher Betroffenheit ausbilden,
die sich innerhalb und zwischen den jeweiligen Tiergruppen aus den Eigenschaften der
Arten heraus ergeben. Das völlige Verschwinden des klimatischen Verbreitungsgebietes
sehr angepasster Arten ist äußerst wahrscheinlich. Besonders angepasste Arten werden
in der Regel weniger mobil sein und kleine Verbreitungsgebiete aufweisen, wohingegen
anpassungsfähigere, mobilere und oder weit verbreitete Arten weniger stark beeinträchtigt
sind, da ihnen im allgemeinen größere Überlebenschancen zugeschrieben werden. Daraus
ließe sich folgern, dass Vögel grundsätzlich größere Verbreitungsgebiete haben. Ebenso
wie Reptilien, die vergleichsweise mobil und anpassungsfähiger gegenüber wärmeren
Temperaturen sind. Wohingegen Amphibien eher bedroht sein werden. Unter Beachtung der
unterschiedlichen Lebensweise jeder Art trifft diese Aussage jedoch vermutlich nur bedingt
zu.
1.5. Verwendete Literatur
Um eine sinnvolle Beurteilung einer möglichen Klimaerwärmung und ihrer Folgen für die
Biodiversität in den ,,Wet Tropics" geben zu können, sind vor allem die Arbeiten von Wil-
liams et al. (1995, 1996, 1997, 1998, 2001), Kikkawa (1991a und 1991b), Nix & Switzer
(1991), Webb und Tracey (1982) und Winter et al. (1991b, 1991c und 1991d) Grundlage
dieser Studie. Die Arbeiten geben detaillierte Hinweise zu den untersuchten Tierarten und
der Region. Für die Betrachtung des Klimas sind Auswirkungen des Paläoklimas auf die
Biodiversität der Region von größter Bedeutung. Wichtige Erkenntnisse, die auch in dieser
Studie Anwendung inden, liefern die pollenanalytischen Untersuchungen von Kershaw
(1988) und die Arbeiten zum Einluss historischer Klima- und Habitatveränderungen auf
die Verbreitung von Vertebraten in den ,,Wet Tropics" (Winter et al., 1984; Winter 1988,
1991; House & Moritz, 1991; Nix & Switzer, 1991; Hopkins et al., 1993; Walter & Paterson,
1994; Joseph et al., 1995). Neben vergleichbaren Arbeiten zum vorliegenden Thema, die
Eingang in die Diskussion inden (Benett et al., 1991; Markham, 1998, Dexter et al., 1995;
McDonald et al., 1992; Peterson et al., 2001; Beaumont, 2000; Loehle & LeBlanc, 1996;
Parmesan, 1996; Allen & Breshears, 1998; Lindgren, 1998; Visser et al., 1998; Iverson et al.,
1999) werden für naturschutzfachliche Betrachtungen und zukünftige Managementmaßnah-
men zum Schutz der Vertebraten in den ,,Wet Tropics" Ergebnisse von Werren (1993) und
McDonald (1992) zu Amphibien herangezogen.
2.
Umfeld des Untersuchungsgebietes
2.1.
Naturräumliche Gliederung und Geschichte Australiens
Vor über 180 Millionen Jahren war Australien Teil einer großen Landmasse, die zusammen
mit Neuseeland, Südamerika, Afrika und der Antarktis den Kontinent Gondwana bildete.
Seitdem isoliert sich Australien fortschreitend von Afrika, Antarktika, Indien und Süda-
merika durch die Kontinentalplattendrift. Gondwanaland, welches zuvor einen Teil des
Urkontinents Pangäa bildete, brach vor etwa 150 Millionen Jahren auseinander und Aus-
tralien trennte sich von der Antarktis mit einem Teil der einzigartigen Flora und Fauna des
Gondwanalandes. Der Untergrund Australiens hat sich in den letzten 100 Millionen Jahren
nur wenig verändert. Im Nordosten entstanden einige Basalte und Granite durch sogenannte
,,Hot Spots" im Tertiär und Quartär. Der Boden ist in der Regel stark verwittert und arm an
Nährstoffen außer auf Alluvialfächern. Viele hier auftretende geologische Ausprägungen
reichen zeitlich weit zurück. Die ältesten bekannten Gesteins- und Felsformationen lassen
sich auf 3 bis 4,3 Milliarden Jahre zurück datieren (Bowman, 2000).
Seit 35 Millionen Jahren ist Australien eine isolierte Landmasse. Die verschiedenen
Lebensformen des Gondwanalandes hatten die Basis für weitergehende Evolution gebildet,
die die heutige typische Flora und Fauna hervor gebracht hat. Globale Klimaerwärmung
zwang die Regenwälder auf feuchtere Gebiete entlang der Ostküste auszuweichen. Mit
einer Geschwindigkeit von etwa sechs Zentimeter pro Jahr entfernte sich Australien von der
Antarktis und kam im Miozän vor über 15 Millionen Jahren in Kontakt mit der Sunda Platte
(Papua Neu Guinea), was zur Ausbildung von Bergmassiven und Austausch von Fauna und
Flora führte (Kershaw et al., 1994).
Während der letzten beiden Eiszeiten (vor etwa 140.000 Jahren und 20.000 Jahren)
veränderte sich der Meeresspiegel, so dass eine Landbrücke über die ,,Torres Strait" -
Inselgruppe von Cape York Peninsula nach Neu Guinea entstand, die zu einer weiteren
bedeutsamen Veränderung der Flora und Fauna führte (Frith, 1995).
2.1.1.
Umweltveränderungen durch den Menschen
Erste Besiedlungen des australischen Kontinents fanden vor etwa 100.000 Jahren statt. Die
Ureinwohner nutzten Feuer um sich das Land zu erschließen. Es diente der Jagd und machte
Teile des Landes leichter zugänglich. Dabei sind die Folgen für die Vegetation einschneidend
gewesen.
Einen beträchtlich größeren Einluss auf den Fortbestand des Regenwaldes hatte
die Besiedlung durch europäische Einwanderer im späten 18. Jahrhundert. Etwa 50 %
des tropischen Regenwaldes im Norden Australiens ist den umfangreichen Rodungen
zum Opfer gefallen. Verschiedene Phasen der ,,Inwertsetzungen" lösten einander ab.
Während der Edelholzexploration zwischen 1859 und 1890 wurden vorwiegend Toona
australis (Australische Rotzeder), Edellaubhölzer Flindersia brayleyana, Grevellia robusta,
Cardwellia sublimis, Endiandra palmerstonii, Koniferenhölzer Araucaria spec. und Agathis
palmerstonii abgeholzt. Diese Arten vielen den Rodungen fast vollständig zum Opfer
(Tracey, 1982).
In der Phase der Rodungskolonisation von 1880 bis 1914 rodeten Siedler im
,,Atherton Tableland" weiträumig Gebiete für die Milchwirtschaft und legten im küstennahen
Flachland Zuckerrohrfelder an. Die Milchwirtschaft kam in den fünfziger Jahren des
20. Jahrhunderts auf Grund niedriger Marktpreise zum Erliegen. Ähnlich verlief es mit
der Zuckerproduktion. Die Farmer stellten dann auf Rindermast um. Mit zunehmendem
Tourismus und Besiedlungsdruck erfolgte die Erschließung für Ferien- und Wohnsiedlungen,
die bis heute anhält (Hofmeister, 1986).
Heute sind nach dem ,,Queensland Department of Forestry" ohnehin nur 32 %
des Regenwaldes für den Holzeinschlag nutzbar, da weite Teile auf Grund der hohen
Reliefenergie dies nicht erlauben. Andere Gebiete stehen unter Schutz oder sind bereits
gerodet (Winter et al., 1991b).
2.1.2.
Die ,,Wet Tropics" und ,,World Heritage" Gebiet
Die Region des tropischen Regenwaldes Australiens, der sich von Norden nach Süden über
450 km und bis zu 85 km in das Landesinnere in einem dichten Band entlang der Küste zwi-
schen Townsville (15° 39` S 19° 17` E) und Cooktown (144° 58` S - 146° 27` E) ausbreitet,
wird auch als ,,Wet Tropics"
1
bezeichnet (Abb. 2.1.). Die ,,Wet Tropics" erstrecken sich von
der Küste bis zum 800 m hohen Bergland mit Erhebungen wie ,,Mt Bartle Frere", der mit
über 1.600 m der höchste Berg Queenslands ist. Innerhalb der 3.000 km langen Grenzlinie
der ,,Wet Tropics" beinden sich lache Küstenstreifen, eingeschnittene Täler und die Berge
der ,,Great Dividing Range". Annähernd 900.000 Hektar Regenwald schliessen die ,,Wet
Tropics" ein, was 85 % des Regenwaldes (1,1 Millionen Hektar) im gesamten Nordosten
Australiens ausmacht. Die Region erstreckt sich entlang der Küste mit einer westlichen
Abgrenzung durch offenere und trockenere Sklerophyllwälder
4
(Tracey, 1982). Über den
tiefergelegenen küstennahen Gebieten breiten sich die Berge der ,,Dividing Range" mit
ihren temperierten Regenwäldern aus. Tropischer Regenwald bedeckt den größten Teil der
montanen Regionen und den Küstenstreifen in der nördlichen Hälfte. Obwohl die ,,Wet Tro-
pics" nur 0,1 % der Fläche Australiens einnehmen, stellen sie doch die höchste Artenvielfalt
Australiens. (Williams, 1996).
Abb. 2.1.: Küstenlinie, Städte und die ,,Wet Tropics Bioregion"
(Quelle: Williams dataset, 2001)
Im Jahre 1972 verabschiedete die UNESCO die ,,World Heritage" Konvention, um
die einmaligen Gebiete dieser Erde auszuweisen und zu schützen. Die ,,Wet Tropics"
im Bundesstaat Queensland wurden im Dezember 1988 in die ,,World Heritage" Liste
aufgenommen. Damit unterliegt die dortige Regierung der Verplichtung dieses als
einzigartig anerkannte Ökosystem zu schützen, Besuchern Zugang zu verschaffen, und
das Gebiet unbeschadet zukünftigen Generationen zu übergeben. Ein eigenes Gesetz (,,Wet
Tropics World Heritage Protection and Management Act") das im Jahre 1993 verabschiedet
wurde, soll das Gebiet schützen. Es ist die Handlungsbasis für die ,,Wet Tropics Management
Authority" und deren Managementplan.
In Anbetracht der Tatsache, dass weltweit weiterhin tropische Regenwälder abgeholzt
werden, ist der nachhaltige Schutz des ,,World Heritage" Gebietes in den ,,Wet Tropics"
als einziges Regenwaldgebiet in einem hochentwickelten Industrieland von besonderer
Bedeutung (Winter, 1991b;
Trott & Goosem, 1996).
2.2. Klima und Geologie der ,,Wet Tropics"
Zwischen zehn Grad südlicher Breite und dem südlichen Wendekreis liegt der randtropische
Norden Australiens. Er wird witterungsklimatisch durch die jahreszeitliche Verschiebung
der Innertropischen Konvergenzzone (ITC) und die subtropischen Hochdruckzellen geprägt
(Abb. 2.2.).
Abb. 2.2.: Cycle of tropical cloudness and rainfall
(Quelle Werren & Kershaw, 1991)
Im Südsommer (Dezember bis März) erreichen mit der Südverlagerung der ITC feuchte
Luftmassen den Norden des Kontinents (Nord-West-Monsune). Tropische Zyklone und
heftige Gewitter bringen teilweise sehr ergiebige Niederschläge im Januar und Februar von
bis zu 300 mm am Tag. Mit der Nordverlagerung der subtropischen Hochdruckzelle im
Südwinter (Juni bis September) bestimmen vorwiegend warme und trockene Luftmassen
aus dem Landesinneren das Wetter. Die Niederschläge im Julimittel erreichen bis zu 12,5
mm. Aus diesem Grund konnten sich in den letzten 5.000 Jahren ausschließlich an den
montanen Küstenstreifen im Norden Regenwälder ausbreiten. Allein der Küstenstreifen
zwischen Cooktown (15°30` S) und Rockhampton (23°30` S) bietet die natürlichen
Standortvoraussetzungen für tropischen Regenwald
5
(Abb. 2.3.).
Abb. 2.3.: Australian vegetation areas of rainforest
(Quelle: Webb & Tracey, 1981)
Der Gebirgszug der ,,Dividing Range" ermöglicht auch Niederschläge im Südwinter durch
Steigungsregen. Die Niederschläge schwanken je nach Gebiet von 1.500 mm bis 4.300 mm
im Jahresmittel mit einem Sommerniederschlagsmaximum. Es konnten sich immergrüne
Steigungsregenwälder an den Osthängen der küstennahen Gebirge und Tafelländer
entwickeln und Tielandsregenwälder in den Tälern und an Flussläufen. Die Jahreszeiten
gliedern sich in Trocken- und Regenzeit (Lamping, 1999).
Die Durchschnittstemperaturen der Regenzeit erreichen je nach Region 24 °C bis
33 °C und in der Trockenzeit 14 °C bis 26 °C. Temperaturen variieren mit der Reliefhöhe
und der Entfernung zur Küste. Die höchsten Temperaturen treten im Januar mit 23 °C im
Monatsmittel bis maximal 31 °C auf, und Minimumtemperaturen in den Monaten Juni, Juli
und August mit minimal 23 °C bis maximal 25 °C im Monatsmittel (Trott & Goosem, 1996).
Die höhergelegenen Gebiete des ,,Atherton Tableand" sind mit Temperaturen im Sommer
(Dezember bis März im Monatsmittel von 17 °C bis 28 °C und 9 °C bis 22 °C im Winter
(Juni bis August) kühler, als das umliegende Tieland. Die Temperaturen variieren stark
zwischen den einzelnen Regionen und erreichen je nach Höhenlage im Winter bis zu 0 °C
(Lamping, 1999) (Abb. 2.4. im Anhang).
Die höchsten Niederschläge treten in der Region zwischen Cairns und Tully in
Richtung ,,Atherton Tableland" auf, wo sich auch der höchste Berg Queenslands ,,Mt Bartle
Frere" beindet. Er erfährt jährliche Niederschläge von über 8.000 mm und in Spitzenzeiten
bis zu 1.000 mm Niederschlag in nur 24 Stunden. Diese Niederschlagsintensität gehört zu
den weltweit stärksten, die jemals gemessen wurden (Tracey, 1982). Die Niederschläge
sind saisonal abhängig, so decken sie im südlichen Frühjahr und Sommer von November
bis April, 75 % bis 90 % des gesamten jährlichen Niederschlages ab. In Abhängigkeit
von Zyklonen
6
, die in unregelmäßigen Abständen und Intensität die Küste erreichen,
können jährliche Niederschlagsmengen stark vom Durchschnitt abweichen. Im ,,Atherton
Tableland" verringern sich die Niederschläge auffallend in westliche Richtung auf Grund
des Regenschattens der vorgelagerten Küstenberge (Lamping, 1999).
2.2.1.
Gliederung nach Regionen und ihre Geologie
Vier elementare physiogeographische Einheiten bilden die ,,Wet Tropics" (Trott & Goosem,
1996):
(1) küstennahes Flachland
(2) küstennahes Bergland
(3) die steilen Übergänge zwischen beiden (Steilhänge)
(4) Tafelberge und Hochland
Das küstennahe Flachland besteht aus Varianten quartärer Aluvialböden (holozäne Sedimente
von Flüssen und Bächen) mit weitgefächerten Strandwällen in einigen Küstengebieten.
Die Hochlandgebiete können in fünf Felsformationen unterteilt werden. Die älteste, welche
vor allem im Norden der Region auftritt, ist die Silur-Devon Hodgkinson Formation (1).
Ihr metamorphes Equivalent (transformiert und kristallisiert durch Druck und Hitze) stellen
die metamorphen Gesteine des Barron Flusses dar, die in der Region um Cairns und Tully
zu inden sind (2). Dieses Gestein ist in vielen Bereichen von Graniten aus dem Paläozän,
welches ursprünglich die höchstgelegenen Regionen formte, durchdrungen (3). In deren
Verbindung treten ebenso säurehaltige Vulkangesteine aus dem Karbon auf, in erster Linie
Rhyolite (4). Känozoische Basaltströme, die eingeschränkt phyroklastischen Ursprungs sind,
formen insbesondere das Cairns - Innisfail Hinterland und Teile des ,,Atherton Tablelands"
(Tracey, 1982). Weitere Arbeiten zur Formation der Landschaft bis vor 420 Millionen Jahre,
liefern Willmott und Stephenson (1989).
Die ,,Wet Tropics" können, basierend auf der Einteilung von Winter et al. (1984),
in 22 biogeograische Unterregionen unterteilt werden (Abb. 2.5.). Diese Unterscheidung
wurde ebenso von McDonald (1992) in seiner Untersuchung zur Verbreitung von Amphibien
verwendet.
Die einzelnen Unterregionen orientieren sich an der 300 m Höhenlinie und an der 1.500
mm Niederschlagsisohypse. Die biogeographischen Einheiten sind für die meisten Tierarten
durch natürliche Barrieren wie trockenere Sklerophyllwälder, Flüsse oder Schluchten von
einander getrennt. Die derzeitigen Daten über Artenvorkommen reichen noch nicht aus, um
eine feinere Untergliederung vornehmen zu können (Williams et al., 1996). Für die hier
angeführten Betrachtungen reicht die Beschränkung auf die größeren und artenreicheren
Unterregionen aus, da die Mehrzahl der endemischen Arten mesotherme Regenwälder
bevorzugen. So zählen vier Unterregionen Thornton, Windsor, Carbine und Atherton zu den
artenreichsten, die mehr als 70 % der endemischen Arten Lebensraum bieten.
Aus dreizehn biogeograischen Einheiten für die ,,Wet Tropics" lassen sich für diese
Studie nach Nix (1991) acht bedeutsame Unterregionen unterscheiden:
Thornton
Benannt nach der Erhebung Thornton Peak (1.375 m), die die höchste Erhebung aus
Granit zwischen den Tälern des Daintree und Bloomield Flusses darstellt. Die Thornton
Region erstreckt sich hierin über eine Entfernung von etwa 20 km. Der durchschnittliche
Jahresniederschlag liegt bei 2.500 mm. 78 % aller endemischen Arten konnten hier
nachgewiesen werden. Nix vermutet, dass während kälterer und trockener Phasen in den
vergangenen 18.000 Jahren diese Region als Zuluchtsort für viele Arten diente. Wobei
Arten vermutlich aus den höheren und kühleren Gebieten vor 3.000 bis 5.000 Jahren
verdrängt wurden.
Abb. 2.4.1.: Thornton Peak
(Foto Meynecke)
Carbine
Nach dem ,,Mt Carbin Tableland" benannt. Ein Granitmassiv, das sich etwa 40 km von
Norden nach Süden erstreckt. Es liegen ähnliche Verhältnisse wie in der Windsor Region
vor. 42 von 74 endemischen Arten der ,,Wet Tropics" inden hier ihren Lebensraum. Die
Carbine Region war ein Refugium für viele Arten während wärmerer und trockener Phasen
im Pleistozän.
Abb. 2.4.2.: Carbine Tableland
(Foto Meynecke)
Windsor
Nördlich und westlich der Carbine Region erstreckt sich das ,,Windsor Tableland" mit Höhen
von 1.000 Metern. Begrenzt durch den Daintree Fluss im Nordosten und den McLeod Fluss
im Südosten. Jährliche Niederschläge variieren je nach Höhenlage zwischen 1.600 mm bis
2.500 mm. Es herrschen vor allem mesotherme Verhältnisse.
Atherton
Nach dem ,,Atherton Tableland" benannt, bildet es mit einer Nord-Süd Ausdehnung von
über 200 km, einer Breite von 50 km und Höhen von 200 m bis 1.600 m das Herzstück
der ,,Wet Tropics". Das westliche Randgebiet dieses Hochlandes wurde durch vulkanische
Aktivität im Pleistozän geformt. Über 50 Vulkane waren zwischen 15 Millionen Jahren bis
vor 15.000 Jahren tätig und bildeten ihre Lavaströme. Höhere Lagen bestehen aus Granit,
während tiefere Lagen metamorphe und saure vulkanische Gesteine (fruchtbare Roterden)
enthalten. Die Niederschläge reichen von 1.600 mm bis 3.000 mm. In höheren Lagen indet
sich vorwiegend einfacher Notophyter-Gebirgsregenwald auf Granit. Unter 800 m auf
Alluvialböden und Basaltgestein indet sich komplexer Mesophyter-Gebirgsregenwald. In
vergangenen Zeiträumen kalter und feuchter Klimate dominierten Eukalyptus und andere
sklerophyllartige Vegetationstypen die Landschaft. Regenwaldarten zogen sich in höher
gelegene Regionen und feuchte Täler zurück. Mit dem Ende der letzten Eiszeit vor etwa
10.000 Jahren begannen sich die Regenwaldgemeinschaften unter wärmeren und feuchteren
Bedingungen wieder auszubreiten. Sie wurde jedoch unter dem Einluss menschlicher
Aktivitäten, insbesondere der europäischen Siedler im 19. Jahrhundert in vielen Teilen der
Atherton Region verdrängt (Queensland Department of Environment (DOE), 1996; Trott &
Goosem, 1996)).
Die Atherton Region wird in sechs weitere Unterregionen eingeteilt: Lamb, Belenden
Ker, Bartle Frere, Atherton, Herberton und Cardwell. Hier kommen insgesamt 49 aller
endemischen Vertebraten vor. So auch besonders seltene Arten wie Antechinus godmani und
Dendrolagus benettiannus (Williams, 1996).
Abb. 2.4.3.: Atherton Tableland
(Foto Meynecke)
Finnigan
Nördlichste Region der ,,Wet Tropics", die nach der dort höchsten Erhebung ,,Mt Finnigan"
(1.150 m) benannt ist. Die mesothermen Bergregionen sind durch das warme, südlich
gelegene Bloomield Flusstal begrenzt. Es besteht vor allem aus Granit und metamorphem
Gestein. Verbindungen in mittleren Höhen von 400 m bestehen zur Windsor und Carbine
Region im Südwesten und von dort aus bis in die Thornton Einheit. Während warmer und
feuchter Intervalle vor 5.000 Jahren bis 3.500 Jahren gab es für die mesotherme Flora
und Fauna vermutlich nicht ausreichend Lebensraum. So sind weit verbreitete Arten wie
Cophixalus ornatus und Pseudochirops archeri nicht vorhanden.
Macalister
Dieses Gebiet ist nach dem Macalister Höhenzug benannt und wird im Osten durch den
Paziik im Westen und durch das ,,Mitchell River" System begrenzt. Es besteht vor allem
aus Granit und metamorphem Gestein. Durchschnittliche Höhen von 400 m bis 1.000 m
bedingen Temperaturen im Jahresdurchschnitt von über 21 °C. Die Barron River Schlucht
trennt die Region von der ,,Lamb Range" ab.
Malbon Thompson
Erstreckt sich etwa 40 km östlich von Cairns entlang der Küste und besteht vor allem aus
Granit und metamorphem Gestein. Es fallen Niederschläge zwischen 2.500 mm bis 3.000
mm im Jahr. In tieferen Lagen bildete sich vor allem komplexer Mesophyter-Regenwald
auf Alluvialfächern und in höheren Lagen einfacher Notophyter- bis Mesophyter-
Gebirgsregenwald. Die Region hat vermutlich während kalter und feuchterer Zeiten vor
7.000 Jahren bis 6.000 Jahren als Zuluchtsort für einige Arten gedient. Eine Rekolonisation
vom Atherton Hochland durch das Tieland ist jedoch schwierig.
Abb. 2.4.4.: Cairns Lowlands with Malbon
Thompson Range in the background
(Foto Webb,1950)
Paluma
Der Paluma Bergzug erstreckt sich über 80 km von Norden nach Westen zwischen Townsville
und Ingham. Höhen zwischen 800 m und 1.000 m mit jährlichen Niederschlägen von 2.000
mm bis 2.500 mm bieten die Voraussetzung für einfachen Notophyten-Gebirgsregen-wald.
Granitisches Untergestein und saure vulkanische Gesteine dominieren. Das Gebiet war
in vergangenen Klimazyklen eher abgeschnitten und ist heute im Vergleich zu anderen
Unterregionen artenarm.
Abb. 2.4.5.: View from Paluma Range
(Foto Meynecke)
(Quelle: Williams dataset, 2001)
Abb. 2.5.:
Die Unterregionen der Wet Tropics
AU - Atherton Uplands, CU - Carbine Uplands, BK - Bellenden Ker/Bartle Frere, KU - Kirrama Uplands,
TU - Thornton Uplands, LU - Lamb Uplands, WU - Windsor Uplands, CC - Cairns - Cardwell Lowlands, FU
- Mt. Finnegan Uplands, BM - Black Mountain Corridor, SU - Spec Uplands, ML - Mossman Lowlands, BL -
Bloomield-Helenvale Lowlands, MT - Malbon - Thompson Uplands, TL - Thornton Lowlands, HU - Halifax
Uplands, IL - Ingham Lowlands, LE - Lee Uplands, MF - McAlister Foothills, IS - Offshore Islands, EU -
Elliot Uplands, TV - Townsville Lowlands, CL
- Cooktown Lowlands
2.3.
Der australische Regenwald
Der Ausdruck ,,rainforest" ist eine direkte Übersetzung aus dem Deutschen. Der Deutsche
Botaniker Schimper gebrauchte das Wort in seinem Werk ,,Plant Geography upon a
Physilogical Basis" (1898). Er versuchte eine weltweite Klassiizierung verschiedener
Vegetationsformen an Hand klimatischer Parameter (Bowman, 2000). Im Unterschied zum
Wort ,,rain forest" im Englischen, hat sich in Australien das Wort ,,rainforest" etabliert. Adam
(1992) erklärt, dass die Wortumwandlung vermutlich der Tatsache Rechnung trägt, dass der
australische Regenwald nicht nur durch den Faktor Regen, sondern auch über zahlreiche
andere Faktoren wie Feuer und Boden bestimmt wird (Nix & Switzer, 1991). Neben
Temperatur und Niederschlag hängt die Ausprägung der Vegetation auch von Faktoren wie
Höhenlage, Exposition, Ausgangsgestein und Bodentyp ab.
Verschiedene Theorien wurden aufgestellt, um lokale Ausprägungen des
Regenwaldes zu erklären. Unter anderem werden Wassermangel als Stressfaktor, Licht
und Temperatureinluss, sowie die Zerstörung durch Feuer genannt (Bowman, 2000). Viele
Regenwaldarten wie Calltris intratropica sind in der Lage auch längere Trockenphasen zu
überstehen. Auf Grund der Anpassung vieler Arten an die Dürrezeiten, ergibt sich nur eine
geringe Korrelation zwischen Niederschlagsmenge und Regenwald. Deutlich ist jedoch die
Förderung von Regenwaldvegetation durch Nebelereignisse und höhere Feuchtigkeit in
den Höhenlagen. Regenwald ist besonders dort begrenzt, wo trockene Winde regelmäßig
auftreten, beispielsweise an exponierten Berghängen kann Wassermangel als Stressfaktor
wirksam werden (Webb & Tracey, 1981). Daneben beeinlussen Licht und Temperatur den
Regenwald. Er kann sich sein eigenes Klima schaffen, so dass lichtbedürftige Sämlinge
von Eukalyptusarten nicht wachsen können. Regenwald absorbiert fast die gesamte
photosynthetisch aktive Strahlung, während Eukalyptuswälder nur 55 % dieser Strahlung
absorbieren. Viele Regenwaldarten wie Argyrodendron peralatum sind anpassungsfähig
und entwickeln beispielsweise kleinere Blätter unter intensiverer Sonneneinstrahlung. Die
Temperaturen im inneren des Regenwaldes sind deutlich konstanter als an den Rändern.
Nach Bowman (2000) ist der limitierende Faktor für den australischen Regenwald vor
allem das Feuer. Dort, wo sich am Rand des Regenwaldes Gras ausbreiten kann und
Regenwald fremde Arten gedeihen, erhöht sich auch die Gefahr eines Feuers, so dass Teile
des Regenwaldes zerstört und dann durch Sklerophyllwälder ersetzt werden können. Bleibt
es bei Brandereignissen in regelmäßigen Abständen, wird sich kein Regenwald etablieren
können (Abb. 2.6.).
Abb. 2.6.: The Formation of "transitional" forests as the location of the boundary between
rainforest and Eucalypt forest alters in relation to ire. In the developing "transitional"
forest, rainforest colonizers from a closed canopy under the eucalypts and eliminate the
herbaceous ground storey. Normal intensity ires occurring at stages II or IV penetrate the
developing "transitional" forest, and the boundary reverts to its earlier positions in stage I or
III. Once the "transitional" forest is established, the effective location of the ire boundary
alters (between stages II and III, and IV and VI). Normal intensity ires do not penetrate the
established "transitional" forest (stage III and V), the boundary remains unaltered, and the
"transitional" forest continues to develop. Catastrophic ires may penetrate the rainforest in
extreme physical destructions by storms or cyclones (
Quelle: Werren & Kershaw, 1991)
.
Ende der Leseprobe aus 139 Seiten
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Details
- Arbeit zitieren
- , 2002, Geographische Differenzierungsmuster seltener Vertebraten im tropischen Regenwald Australiens, Hamburg, Bedey Media GmbH, https://www.diplom.de/document/222760
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