Eine experimentelle Studie zur Fraktionierung stabiler Kohlenstoff- und Stickstoffisotope durch Meganyctiphanes norvegica

Diplomarbeit von Nicole Plathner

Einleitung:

Im Rahmen des BMBF-Projektes „Überwinterungsstrategien von Euphausia superba“ soll die Nahrungsgrundlage des Krills in Zeiten limitierten Phytoplanktonangebots im Winter untersucht werden. Ob dabei eher Eisalgen oder hauptsächlich Copepoden im Vordergrund stehen, soll mittels Messung stabiler Isotope der Elemente Kohlenstoff und Stickstoff in den Geweben der Tiere ermittelt werden. Dabei wird angenommen, dass sich die Isotopenwerte der Eisalgen bzw. der Copepoden im Isotopensignal des Krills eindeutig widerspiegeln: die Eisalgen weisen auf Grund der umweltbedingten C02- Limitierung eine Anreicherung der schwereren Kohlenstoffisotope auf, während die Copepoden trophiebedingt durch schwerere Stickstoffisotopenwerte ausgezeichnet sind.

Veränderungen im Isotopenverhältnis der stabilen Kohlenstoff- und Stickstoffisotope auf trophische Beziehungen und wechselnde Nahrungsspektren zurückzuführen, ist eine etablierte Methode zur Untersuchung planktischer Nahrungsnetze. Bei einer konstanten Anreicherung von 3,0- 4,0% o für Stickstoff und 0-1%o für Kohlenstoff pro Trophiestufe nimmt man an, dass sich die Isotopenwerte der Nahrung im Gewebe der Konsumenten abbilden. Diese Hypothese wird von vielen Freilanduntersuchungen gestützt. Neuere Laboruntersuchungen an Amphipoden und Mysidaceen von Macko et al. und Gorokhova & Hansson jedoch lassen vermuten, dass sich die Fraktionierung in Abhängigkeit der Nahrungsquelle ändert. Erste Isotopenanalysen des antarktischen Krills wiesen sehr heterogene Isotopensignaturen auf, die eine Zuordnung zu einer definierten Nahrungsquelle sehr unwahrscheinlich erscheinen lassen. Für die Interpretation der Felddaten sind deshalb einige fundamentale Erkenntnisse zur Isotopenfraktionierung bei Euphausiden nötig. Es blieb ungeklärt, welches Wachstum und welche turnover Raten notwendig sind, um einen Nahrungswechsel im Tiergewebe mittels stabiler Isotope nachweisen zu können. Diese Fragen sind nur in längerfristigen Fütterungsexperimenten mit Euphausiden zu beantworten.

Dass das Isotopensignal der Nahrung erst nach einer gewissen Zeit im Tiergewebe nachzuweisen ist, ist bekannt. Fry & Arnold fanden ein Isotopengleichgewicht zwischen der Garnele Panaus aztecus und der Nahrung erst nach einer Vervierfachung des Körpergewichts. Fantle & Dittel wiederum beobachteten in Laboruntersuchungen mit juvenilen Blaukrabben (Callinectes sapidus) einen Zusammenhang zwischen dem C/NVerhältnis der Nahrung und der Änderung des Isotopensignals. Bei einem C/N-Verhältnis von 5-6 fand weder im Stickstoff noch im Kohlenstoff eine Fraktionierung der Isotope statt.

Welche Kohlenstoff/Stickstoff- Turnover-Rate und welche Zunahme an Körpermasse bei juvenilen Euphausiaceen nötig sind, bis sich ein Isotopengleichgewicht mit der neuen Nahrungsquelle einstellt, soll in dieser Arbeit quantifiziert werden. Inwieweit diese Änderungen von der Zusammensetzung der Nahrung und der Assimilationseffizienz beeinflusst werden, ist ebenso Gegenstand dieser Untersuchungen.

Die dem antarktischen Krill nah verwandte Art Meganyctiphanes norvegica (M. Sars) mit einem Verbreitungsgebiet vom Mittelmeer bis in arktische Breiten bot sich für diese längerfristigen Fütterungsexperimente an. Eine leicht zugängliche Population des nordischen Krills befindet sich im schwedischen Gullmamfjord und wird seit längerer Zeit von den Wissenschaftlern der Marinen Forschungsstation in Kristineberg (KMRS) beprobt. Im Zuge eines europäischen „Large Scale Facility“ Stipendiums (LSF) war es möglich, Untersuchungen mit diesem Bestand in den Laboren der KMRS durchzuführen.

Die erfolgreiche Hälterung der juvenilen Meganyctiphanes norvegica über sieben Wochen ermöglichte auch einige Beobachtungen zur Häutungsfrequenz und Hinweise auf geeignete Hälterungsbedingungen für Langzeitinkubationen sowie einen Vergleich der verwendeten Futtermittel.

Thysanoessa raschii wurde zu Vergleichszwecken in die Versuche integriert. Diese sympatrisch vorkommende Euphausiaceenart hat eine ähnliche Lebensdauer wie Meganyctiphanes norvegica, unterscheidet sich aber in der Grösse und der Ernährungsweise. Adulte M. norvegica gelten als vorwiegend carnivor, nehmen aber auch Phytoplankton auf, während die kleineren T. raschii omnivor sind.

Inhaltsverzeichnis:

I.	Einleitung	3
II.	Material und Methoden	5
II.1	Probenahme	5
II.2	Hälterung	6
II.3	Fressratenbestimmung	8
II.3.1	Artemienansatz	8
II.3.2	Fischfutteransatz	8
II.4	Quantifizierung der Kotschnüre	9
II.5	Bestimmung des Wachstums	9
II.6	Bestimmung der Respirationsrate	10
II.7	Bestimmung der Ammoniumexkretion	11
II.8	Isotopenmessung und C/N Analyse	11
lI.9	Statistische Auswertung	12
III.	Ergebnisse	13
III.1	Überlebensrate	13
III.2	Bestimmung des Häutungsintervalls	14
III.3	Bestimmung der Fressrate	16
III.3.1	Artemienansatz	16
III.3.2	Fischfutteransatz	20
III.4	Ausscheidung der Kotschnüre	21
III.5	Wachstum	22
III.6	Sauerstoffverbrauch	25
III.7	Ammoniumausscheidung	26
lII.8	Isotopenwerte und C/N-Werte	29
lII.8.1	Feldtiere	29
lII.8.2	Versuchstiere	30
lII.8.3	C/N-Verhältnis	31
III.8.4	Aquarienversuche	31
III.8.5	Isotopenwerte von Thysanoessa raschii	33
III.8.6	Änderung des Isotopensignals und Assimilationseffizienz	34
III.8.7	Änderung des Isotopensignals und kumulative Fressrate	35
III.8.8	Änderung des Isotopensignals und Wachstum	36
III.8.9	Isotopenwerte der Exuvien	40
III.8.10	Isotopenwerte der Kotschnüre	41
III.9	Berechnung der Turnover-Rate	42
III.10	Kritische Betrachtung der angewandten Methoden	45
IV.	Diskussion	47
IV.1	Nahrungsquellen	47
IV.2	Assimilationseffizienz	52
IV.3	Wachstum	54
IV.4	Turnover-Rate	56
IV.5	Isotopenbudget	57
V.	Zusammenfassung	59
VI.	Literaturverzeichnis	61