Die Rolle des auditorischen Kortex in der Sprachverarbeitung

Diplomarbeit von Timo Schweizer

Einleitung:

Die Fähigkeit, über Sprache miteinander zu kommunizieren, hat die Forschung schon immer beschäftigt. Wissenschaftler aller Epochen, von der Antike bis zur Neuzeit, versuchten zu erforschen, was genau es dem Menschen ermöglicht, Sprache zu produzieren und zu verstehen.

Eine frühe und heute eher archaisch anmutende Erklärung, gibt das Edwin Smith Papyrus, ein medizinischer Text, der 3500 v. Chr. verfasst wurde. Darin wird erläutert, dass der Verlust von Sprache dem Atem eines Gottes zuzuschreiben ist und man sich des Problems nur entledigen könne, indem man ein Loch in den Schädel des Patienten bohre und den Geist herausließe.

Auch wenn dies heute unglaublich klingt, zeigt es doch, dass schon damals die Wissenschaft eine direkte Verbindung zwischen Sprache und Gehirn sah. Im dritten Jahrhundert v. Chr. unternahm Galen, ein Doktor der Gladiatoren betreute, erste Studien an Gehirnläsionen. Guainerio machte im 15. Jahrhundert Hohlräume, sogenannte Ventrikel, für unter- schiedliche Sprachstörungen verantwortlich. Gessner sah im späten 18. Jahrhundert Verbindungsprobleme zwischen verschiedenen Gehirnarealen als Grund für Sprachstörungen an. Dies wurde später durch die Entdeckung der Leitungsaphasie, einer Verbindungststörung zweier, für die Sprachverarbeitung wichtiger Areale, bestätigt.

Ende des 19. Jahrhunderts führte Gall das Konzept des Lokalismus ein, welches besagt, dass das Gehirn modular aufgebaut ist und spezifische Funktionen in spezifischen Arealen lokalisiert sind. Paul Broca und Carl Wernicke machten diese Auffasung populär, nachdem sie mit der Entdeckung des Broca-Zentrums (motorisches Sprachzentrum) und des Wernicke-Zentrums (sensorisches Sprachzentrum) zwei für die Sprachverarbeitung wichtige Areale identifiziert hatten.

Neben der historischen Seite der Sprachforschung drängt sich die Frage auf, welche weiteren Gebiete innerhalb dieses Prozesses involviert sind und welchen Teil der auditorische Kortex in dieser Prozesskette einnimmt. Der im Titel verwendete Begriff der Sprachverarbeitung, bezeichnet sowohl den perzeptiven als auch den produktiven Aspekt dieser Prozessketten. Gerade in der Perzeption von Sprache beginnt der eigentlich Vorgang schon vor der Interpretation in den kortikalen Strukturen im Gehirn.

Den Hörnerv, als Bindeglied zwischen dem Gehirn und dem Gehörapparat gilt es zu erwähnen, als auch die sogenannten Kernstrukturen, die als Verteilerstationen für den Schall fungieren. Strukturen für Schallortung und Schalllokalisation, sowie komplexere Verarbeitungsschritte wie die Mustererkennung, sind alles Stufen und Gebiete, die vor der eigentlichen Spracherkennung im auditorischen Kortex durchlaufen werden.

Der auditorische Kortex selbst, ist für die Erkennung und somit der Bedeutungszuweisung zuständig. Besonders der sekundäre auditorische Kortex, welcher zu typischen Symptomen der Wernicke-Aphasie führt, wie beispielsweise semantische Paraphrasien, verbindet die Äußerungen mit der Bedeutung. Auch das Dual-Stream Modell, ein Sprachmodell aus dem Jahre 2007, welches einen Teil dieser Arbeit bildet, weist dem auditorischen Kortex eine Rolle in der Verarbeitung von phonologischen und semantischen Prozessen zu.

Zielsetzung:

Die vorliegende Arbeit versucht die Funktion des auditorischen Kortex innerhalb des menschlichen Sprachprozesses zu beschreiben. Dabei wird der Weg des Schalls von dessen Ursprung bis zu den verarbeitenden Arealen des Gehirns nachgezeichnet.

Verarbeitungsschritte innerhalb des Hörorgans werden ebenso erklärt, wie die Anatomie und die Funktionsweise. Neben der Lokalisierung der auditorischen Gebiete, wird vor allem auf die Funktionsweise dieser eingegangen. Seit der Entdeckung der Zugehörigkeit dieser Areale zum Sprachverarbeitungsprozess durch Carl Wernicke (Wernicke, 1874a), welcher die auditorischen Gebiete in der sprachdominanten Hemisphäre beschrieb, wurde jenen eine Rolle in der Spracherkennung zugesprochen.

Durch Auswertung, der durch Schädigung dieser Gebiete enstehende Sprachstörungen, welche als sensorische Aphasie oder Wernicke-Aphasie bezeichnet werden, soll die Stellung dieser Areale untersucht werden. Desweiteren wird in anschließenden Kapiteln die Funktion dieser Gebiete in aktuellen Sprachmodellen dargestellt und mit den bisherigen Meinungen, vor allem den Erkenntnissen der Wernicke Aphasie, verglichen.

Abschließend werden die Reaktionen des auditorischen Kortex auf unterschiedliche Sprachstimuli dargestellt. Als Grundlage dient hier die Studie von Houde et al. aus dem Jahre 2002, welche die Reaktionen der auditorischen Areale auf Sprachfeedback untersuchten.

Inhaltsverzeichnis:

1.	Einleitung	7
2.	Grundlagen des Hörens	9
2.1	Schall als Quelle des Hörvorgangs	9
2.2	Der Hörbereich des Menschen	10
2.3	Der Hörprozess	11
2.3.1	Das Außenohr	11
2.3.2	Das Mittelohr	11
2.3.3	Das Innenohr:	12
2.3.3.1	Aufbau des Innenohrs	12
2.3.3.2	Der Transduktionsprozess: Einleitung	14
2.3.3.3	Der Transduktionsprozess: Erregung der äußeren Haarzellen	15
2.3.3.4	Der Transduktionsprozess: Erregung der inneren Haarzellen	15
2.4	Zusammenfassung des Kapitels	15
3.	Der auditorische Kortex	17
3.1	Von der Hörbahn zum auditorischen Kortex	17
3.2	Die primäre Hörrinde im auditorischen Kortex	17
3.3	Die sekundäre Hörrinde im auditorischen Kortex	20
4.	Schäden am auditorischen Kortex: Die Wernicke-Aphasie	23
4.1	Charakteristika der Wernicke-Aphasie	23
4.2	Formen der Wernicke-Aphasie	24
4.2.1	Semantische Paraphrasien in der Wernicke-Aphasie	26
4.2.2	Paragrammatismus	27
4.3	Modelle zur Wernicke-Aphasie	29
4.3.1	Wernickes Aphasiemodell (1874)	29
4.3.2	Pick’s Aphasiemodell (1931)	29
4.3.3	Weitere Aphasiemodelle	30
5.	Sprachverarbeitung im Gehirn: Das Dual-Stream Modell (Hickok u. Poeppel, 2007)	31
5.1	Definitionen	34
5.2	Parallele Verarbeitung, bilaterale Lokalisierung	35
5.3	Unterschiedliche Prozesse erfordern Informationen aus unterschiedlichen Zeitskalen	37
5.4	Der auditorische Kortex innerhalb des Dual-Stream Modells: Phonologische Verarbeitung und der Dual STS	39
5.5	Der auditorische Kortex innerhalb des -Stream Modells: Lexikalische, semantische und grammatikalische Verbindungen	41
6.	Der auditorische Kortex als Sprachregulator nach (Houde u. a., 2002)	43
6.1	Wechselwirkung zwischen Sprachwahrnehmung und Sprechweise	43
6.2	Experiment I: Unterdrückte Reaktionen im auditorischen Kortex bei der ”speaking condition”	45
6.3	Experiment II: Tonexperimente widerlegen die ”nonspecific attenuation” Hypothese als alleinige Quelle der Abschwächungsreaktionen	50
6.4	Experiment III bestätigt die auditorisch abgewandelte ”reafference hypothesis” von (Hein u. Held, 1962)	53
6.5	Houde et.al,2002 im Vergleich zu anderen Studien	55
6.6	Gründe für die Unterdrückung der Reaktionen im auditorischen Kortex bei der eigenen Sprachproduktion	57
6.6.1	Auditorische Wahrnehmung	57
6.6.2	Kontrolle der Sprachmotorik	58
7.	Zusammenfassung und Ausblick	61

Textprobe:

Kapitel 4.3, Modelle zur Wernicke-Aphasie:

Seit der Entdeckung der Wernicke-Aphasie, gab es unterschiedliche Ansätze die komplexen Zusammenhänge der Erkrankung zu erklären. Nachfolgend werden einige Modelle aufgezeigt.

4.3.1, Wernickes Aphasiemodell (1874):

Wernicke führte in seinem eigenen Aphasiemodell aus dem Jahre 1874 die Symptomatik der Erkrankung auf Läsionen innerhalb des ersten Temporalgyrus zurück (Wernicke, 1874a). Aus seiner Sicht verloren die Laute und Silben ihre klangliche Repräsentation, so dass keine sensorische Verbindung mehr zwischen dem Klang und der Semantik besteht. Dieser Verlust der ”Klangbilder” ist laut Wernicke der Grund für die aufgetretenen Paraphrasien. Dieses Modell konnte allgemeine Defizite im Bereich der Sprachproduktion und Sprachperzeption erklären, während spezifischere Probleme, wie Störungen der Grammatik oder die Benutzung der Paraphrasien dadurch nicht erklärt wurden.

4.3.2, Pick’s Aphasiemodell (1931):

Picks Theorie aus dem Jahre 1931 (Pick, 1931) beschreibt ein Gedankenmodell, welches von einem Satzschemata als Grundlage ausgeht. In dieses Satzkonstrukt sind lexikalische Konstituenten eingebettet und grammatikalisch aufeinander abgestimmt, so dass Numerus, Kasus und Genus jeweils passend gewählt werden. Das Modell berücksichtigt eventuelle Läsionen bestimmter Gebiete nicht. Semantische Paraphrasien werden nicht als Störungen in der Semantik aufgefasst, sondern als als fehlerhaftes Abrufen der für das Sprechen notwendigen Informationen. Anders als in Wernickes Modell, ist das Erfassen der grammatischen Störungen ein zentraler Bestandteil der Theorie Picks.

Pick führt die Störungen der Wernicke-Aphasie auf Wortfindungsstörungen oder fehlerhafte ”Grammatisierung” zurück. Phonematische Paraphrasien bestehen in der fehlerhaften Handhabung der Lautfolgen in einem Wortgefüge. Die Störungen im Sprachverständnis werden in einem Stufenmodell erklärt, welches von der einfachen akustischen Analyse von Lauten bis zu Verarbeitungsschritten auf Wort - und Satzebene reicht.

Im Gegensatz zu Wernicke selber führte Pick die Wernicke-Aphasie nicht auf eine Störung zurück, die z.B. zum Verlust der Klangbilder führte. Pick und auch (Head, 1926) und (Goldstein, 1948) sehen die Aphasie als sprachliche Funktionsstörung an. Kleist (1934) sah ähnlich wie Wernicke die Läsionen als Ursache der Erkrankung an und beide betrachteten diese Art der Aphasie als eine auditive Störung.

4.3.3, Weitere Aphasiemodelle:

Das Modell von Head aus dem Jahre 1926 beschreibt weder phonematische noch semantische Paraphrasien. Streng genommen handelt es sich um kein ausgereiftes Modell, sondern um eine Kategorisierung von Symptomen. Head sieht die Symptomatik als syntaktische Störung an und spricht von einer ”syntaktischen Aphasie” (Head, 1926), bei der Defizite in der ”Betonung, dem Rhythmus und den Faktoren liegen, welche isolierte Wörter zu kohärenten Ausdrücken der Ideen des Sprechers zusammenfügen”.

Das Modell Goldsteins (1948) sieht die Hauptsymptomatik der Wernicke-Aphasie in den Paraphrasien und den Störungen der Perzeption begründet. Nach Goldstein basieren Paraphrasien auf einer Entdifferenzierung des Wortbegriffes. Der Terminus ”Wortbegriff” ” bezeichnet hier alle motorischen , sensorischen und bedeutungstragenden Teile eines Wortes. Die Parpaphrasien sind das Resultat aus dem Verlust einer dieser Eigenschaften. Semantische Paraphrasien gründen nach diesem Modell auf Läsionen, die ausser dem Wernicke-Areal auch die parietal-temporale Gebiete umfassen.

Die charakteristischen Störungen in der Perzeption bestehen nach diesem Modell nicht in der reinen Wahrnehmung von Lauten, sondern in der Zuordnung der semantischen Bedeutung.

(Luria, 1970) geht mit seiner These wieder auf die klassische Annahme Wernickes zurück und sieht die Wernicke-Aphasie als auditive Störung an. Störungen in der Phonologie seien ”Störungen in der Analyse und Synthese von Sprachlaute” und Defizite in der Semantik manifestieren sich in einer ”Entfremdung des Wortsinnes” sowie einer Störung ”im Wortgedächtnis” . Ähnlich wie Pick sieht Luria vor allem den Abruf bzw. die Auswahl von notwendigen Informationen gestört, sei es nun auf Phonem- , Morphem oderWortebene.

Weitere Erkenntnisse im Bezug auf das Wernickezentrum und dessen Funktion sind im nachfolgenden Kapitel über das Dual-Stream Modell nachzulesen.